Antennae Vol. 7 no. 3 Automne 2000

Concours de rédaction scientifique - Premier Prix

Les insectes parasitoïdes et leur utilisation en lutte biologique

 Michel Cournoyer

Depuis 1950, la population humaine est passée de 2,5 à 7 milliards d’habitants. Pour nourrir cette population grandissante, l’augmentation du rendement des terres agricoles est devenue essentielle. Une des solutions qui fut la plus exploitée, et qui figure parmi les plus nuisibles du point de vue environnemental, est l’utilisation massive de pesticides chimiques dans la lutte contre les ravageurs. En effet, la production de pesticides est 20 fois plus élevée aujourd’hui qu’en 1950 (van Driesche et Bellows 1996). Cette utilisation excessive de pesticides chimiques contamine l’environnement et peut être néfaste pour la santé de l’être humain. De plus, plusieurs espèces d'insectes nuisibles sont devenues résistantes aux pesticides chimiques et causent de sérieux dommages aux cultures (van Driesche et Bellows 1996). Les différents problèmes engendrés par les pesticides ont favorisé le développement de méthodes moins polluantes pour contrôler les organismes nuisibles. Parmi les plus importantes, on retrouve la lutte biologique, une méthode de lutte contre les ravageurs qui est en pleine expansion. En effet, depuis les vingt dernières années, l'effort de recherche en lutte biologique a considérablement augmenté (Boivin 1999). Plusieurs de ces études se sont avérées fructueuses et ont permis l’établissement de programmes efficaces de lutte biologique.

Une grande variété d’organismes est utilisée en lutte biologique : des insectes parasitoïdes, des insectes prédateurs, ainsi que des nématodes et micro-organismes entomopathogènes. Toutefois, les organismes les plus exploités sont les insectes parasitoïdes (Boivin 1999). Tout comme la lutte biologique en général, l’intérêt porté à ces insectes a considérablement augmenté depuis vingt ans (Boivin 1999). Cet intérêt proviendrait, d’une part, de leur mode de reproduction particulier et des adaptations qui l’accompagnent, et d’autre part, du rôle important que jouent ces organismes en lutte biologique. Voici donc un bref portrait des principales adaptations de ce groupe d’insectes et de leurs implications en lutte biologique.

 

Qu’est-ce qu’un parasitoïde?

Un parasitoïde peut être défini comme étant :“ un organisme qui se développe sur ou dans un autre organisme, son hôte, en tire sa subsistance et le tue comme résultat direct ou indirect de son développement ” (Eggleton et Gaston 1990 dans Boivin 1999). Selon cette définition, les parasitoïdes peuvent être des insectes, des nématodes, des champignons, des bactéries, des protistes et des virus (Eggleton et Gaston 1990). Cependant, la majorité des parasitoïdes connus sont des insectes (Boivin 1999). Les 87 000 espèces d’insectes parasitoïdes répertoriées sont réparties dans six ordres : Hymenoptera (67 000), Diptera (15 600), Coleoptera (4 000), Neuroptera (50), Lepidoptera (10) et Trichoptera (1) (Boivin 1996, 1999). Les deux principaux ordres dans lesquels on retrouve des parasitoïdes utilisés en lutte biologique sont les hyménoptères et les diptères. Les familles d’hyménoptères les plus couramment utilisées en lutte biologique sont les Braconidae, les Ichneumonidae, les Eulophidae, les Pteromalidae, les Encyrtidae et les Aphelinidae. Les diptères, quant à eux, sont principalement représentés par la famille des Tachinidae (van Driesche et Bellows 1996). 

 

Quels sont les hôtes des insectes parasitoïdes?

 L’impressionnante diversité des insectes parasitoïdes se reflète entre autres par leur grande variété d'hôtes. En effet, bien que les parasitoïdes s’attaquent en majorité à des insectes, quelques espèces de parasitoïdes, surtout des diptères, choisissent comme hôte des araignées, des chilopodes et même des vertébrés (Boivin 1996). De plus, on retrouve des parasitoïdes pour tous les stades de développement des insectes : œuf, larve, pupe et adulte. Certaines espèces peuvent même parasiter un stade de développement et émerger au stade suivant. Par exemple, Holcothorax testaceipes est un hyménoptère de la famille des Encyrtidae qui pond ses oeufs dans ceux de Gracillariidae (lépidoptère), se développe dans l’œuf et la chenille pour finalement émerger de cette dernière (van Driesche et Bellows 1996). Généralement, il n’y a pas de différences entre les hôtes utilisés pour le développement des parasitoïdes mâles et femelles. Toutefois, chez les parasitoïdes hétéronomes, représentés principalement par la famille des Aphelinidae, les mâles et les femelles se développent différemment. En effet, chez certaines espèces, les mâles et les femelles peuvent se développer à partir de la même espèce, mais les premiers (ectoparasitoïdes) se développent sur l’hôte tandis que les secondes (endoparasitoïdes) se développent à l’intérieur de l’hôte. Chez d’autres espèces, les femelles sont des parasitoïdes de l’hôte primaire (généralement un herbivore), mais les mâles sont des parasitoïdes des œufs femelles de leur propre espèce ou d’une autre espèce de parasitoïde (hôte secondaire). Ce phénomène est souvent appelé adelphoparasitisme. Enfin, dans certains cas, les mâles et les femelles sont des parasitoïdes primaires, mais l’hôte des mâles est une espèce différente de celui des femelles (Godfray 1994).

L’adaptation particulière des espèces présentant de l’adelphoparasitisme rend leur utilisation en lutte biologique plus contraignante. En effet, chez ces espèces, telles que Coccophagoides similis et C. utilis, les femelles non accouplées produisent uniquement des mâles tandis que les femelles accouplées produisent des femelles et des mâles. Ainsi, puisque les mâles de ces espèces parasitent les œufs des femelles, les femelles non accouplées doivent être relâchées après les femelles accouplées. De cette façon, il est possible de contrôler l’autoparasitisme et la production de mâle de ces espèces (Sullivan 1987).

 

Où les insectes parasitoïdes pondent-ils leurs oeufs?

Généralement, les insectes parasitoïdes pondent leurs œufs à l’intérieur ou à l’extérieur de l’hôte. Dans le premier cas, on les nomme endoparasitoïdes et dans le second, ectoparasitoïdes. Pour se développer à l’intérieur du corps de leur hôte, les endoparasitoïdes doivent composer avec les défenses immunitaires de ce dernier. En effet, plusieurs espèces, lorsque parasitées, sécrètent des haemocytes qui encapsulent l’œuf du parasitoïde et empêchent son développement. Certaines espèces d’endoparasitoïdes évitent l’encapsulation, soit en déposant leurs œufs dans un site à l’abri des haemocytes de l’hôte, soit en transmettant un virus qui affecte le système immunitaire de l’hôte lors de la ponte. Les ectoparasitoïdes, en pondant à l’extérieur de l’hôte, ont l’avantage d’éviter les défenses immunitaires de celui-ci, mais sont plus susceptibles d’être blessés ou délogés. Afin de remédier à ces désavantages, plusieurs ectoparasitoïdes injectent un venin qui paralyse partiellement ou totalement l’hôte (Strand 1986).

D’autres espèces pondent leurs oeufs dans le milieu ambiant, et dans ce cas, c’est la larve qui doit trouver son hôte (Cloutier et Cloutier 1992). Par exemple, les femelles Aleochara bilineata, un coléoptère de la famille des Staphylinidae, pondent leurs œufs dans le sol près de la plante hôte. Une fois émergées, les larves du premier stade cherchent et parasitent les pupes de certaines espèces de diptères. Étant à la fois un parasitoïde (larve) et un prédateur (adulte), A. bilineata contribue à la stabilisation des populations de Delia radicum, un important ravageur des cultures de crucifères. En effet, le contrôle de D. radicum se fait non seulement par les larves de A. bilineata, mais aussi par les adultes qui consomment une grande quantité d’œufs et de larves de mouches. Un adulte peut consommer jusqu’à 23,8 œufs ou larves de mouches par jour (Royer et Boivin 1999).

 

Combien de parasitoïdes un hôte peut-il contenir?

Le nombre de parasitoïdes que peut contenir un hôte varie selon les espèces. On parle de parasitoïdes solitaires, lorsqu’un seul individu se développe à partir de l’hôte, et de parasitoïdes grégaires, lorsque plusieurs individus se développent à partir du même hôte (van Driesche et Bellows 1996). De plus, quelques espèces pondent un seul ou quelques œufs qui se divisent ensuite par mitose pour former plusieurs individus. Ce phénomène est nommé polyembryonie. On retrouve de la polyembryonie dans quatre familles d’hyménoptères : Encyrtidae, Platygastridae, Braconidae et Dryinidae (Strand 1989; Ode et Strand 1995). Le phénomène est exprimé à son maximum chez les Encyrtidae. C’est d’ailleurs cette famille qui détient le record de fécondité chez les insectes. En effet, certaines espèces telles que Copidosoma floridanum peuvent produire plus de 3000 individus à partir d’un seul œuf (Ode et Strand 1995). Les espèces des autres familles produisent généralement moins de 100 individus à partir d’un seul œuf (Borror et al. 1989).

Copidosoma koehleri est l’une des espèces polyembryoniques les mieux connues pour ses qualités d’agent de lutte biologique (Greathead 1986). Cette espèce est maintenant établie dans plusieurs pays tels que l’Inde, l’île de Chypre, l’Australie, ainsi que dans certaines régions d’Afrique, et contribue grandement au contrôle de la teigne de la pomme de terre (Phthorimaea operculella), un lépidoptère ravageur dans les cultures de pomme de terre (Greathead 1986; Baggen et Gurr 1998). Par contre, des taux élevés de parasitisme par des espèces polyembryoniques peuvent engendrer des problèmes dans le contrôle de certains ravageurs. Selon Byers et al. (1993), les larves de la légionnaire grise (Euxoa auxiliaris), un important ravageur des prairies en Amérique du Nord, vivent plus longtemps et consomment une plus grande quantité de nourriture lorsqu’elles sont parasitées par Copidomosa bakeri que lorsqu’elles ne le sont pas.

 

Quels sont les effets des larves des insectes parasitoïdes sur le développement de leur hôte?

Le développement du parasitoïde peut affecter la physiologie de l’hôte de différentes façons. Les parasitoïdes koïnobiontes ne tuent pas immédiatement leur hôte après l’avoir parasité. Ainsi, l’hôte reste mobile et continue de vivre pratiquement jusqu’à l’émergence du parasitoïde. Les espèces koïnobiontes peuvent ainsi pondre dans un hôte de petite taille incapable de supporter le développement d’un parasitoïde. L’hôte continue de se nourrir et la larve du parasitoïde demeure en dormance jusqu'à ce que la taille de l’hôte soit suffisante pour supporter le développement du parasitoïde (Hassell et Godfray 1992). De plus, les espèces koïnobiontes sont en général des endoparasitoïdes et doivent donc composer avec les défenses immunitaires de leur hôte. Leur capacité à parasiter des hôtes de petites tailles devient alors un avantage puisque ceux-ci ont généralement un système immunitaire moins efficace que les hôtes de plus grande taille (Godfray 1994). Ainsi, les œufs, qui n’ont pratiquement aucune protection, sont déposés dans un hôte n’ayant pas encore un système de défense bien établi. La larve du parasitoïde peut ensuite éviter les réactions immunitaires de l’hôte (qui s’est développé et possède maintenant un système immunitaire efficace) soit en développant elle-même des mécanismes de défense contre ces réactions immunitaires, soit en détruisant le système immunitaire de l’hôte. Contrairement aux parasitoïdes koïnobiontes, les parasitoïdes idiobiontes tuent ou paralysent leur hôte avant l’éclosion de leurs œufs, le développement du parasitoïde se fait donc dans un hôte mort ou paralysé (van Driesche et Bellows 1996). Puisque la croissance de l’hôte cesse lorsque celui-ci est parasité, les espèces idiobiontes auront tendance à pondre dans ou sur des hôtes matures pour offrir à leur progéniture le plus de ressources possibles (Godfray 1994).

Il existe cependant des exceptions à ces règles. Par exemple, tous les parasitoïdes qui pondent dans ou sur des œufs (hôtes de petites tailles) sont des espèces idiobiontes, à l’exception des parasitoïdes ovo-larvaires (Vinson 1994). Parmi les 16 familles d’hyménoptères parasitoïdes des œufs, les Trichogrammatidae sont les plus exploités en lutte biologique. La famille des Trichogrammatidae est composée d’environ 620 espèces répandues à travers le monde. On retrouve dans cette famille les plus petits insectes du monde, dont plusieurs n’atteignent pas la taille d’un millimètre (Pinto et Stouthamer 1994). Aussi petits soient-ils, les trichogrammes sont d’une grande utilité pour l’humain. En effet, ils sont utilisés dans plus de 30 pays et sur plus de 20 cultures différentes (Tableau 1). Au total, environ 32 millions ha de forêts et de terres agricoles sont traités annuellement à l’aide de trichogrammes. Les principaux pays qui les utilisent sont l’ex-URSS suivie de la Chine et du Mexique. En Amérique du Nord, le manque de recherches et d’investissements en lutte biologique ainsi que la trop grande utilisation d’insecticides, qui sont très toxiques pour les trichogrammes et les hyménoptères en général, seraient les principales causes de leur faible utilisation (Li 1994).

 

Proovogénie et synovogénie

Chez certaines espèces, les œufs du parasitoïdes sont déjà matures lorsque celui-ci, devenu adulte, émerge de la pupe de l’hôte. La maturation des œufs se fait donc pendant les stades immatures de l’insecte. Cette condition est appelée proovogénie. Par contre, chez d’autres espèces, les œufs viennent à maturité graduellement après l’émergence du parasitoïde adulte. Cette deuxième condition est nommée synovogénie (Godfray 1994). La perte d’un œuf suite à une oviposition dans un hôte de moins bonne qualité est plus néfaste pour les espèces proovogéniques que synovogéniques, car il est impossible pour les espèces proovogéniques de produire des œufs au stade adulte (Godfray 1994). De plus, la demande en protéine pour le développement des œufs durant le stade adulte du parasitoïde est plus élevée pour les espèces synovogéniques que proovogéniques. C’est pourquoi il existe beaucoup d’espèces synovogéniques, qui non seulement pondent, mais se nourrissent aussi au dépens de leur hôte (host-feeding) (van Driesche et Bellows 1996).

Par exemple, Encarsia formosa est un hyménoptère de la famille des Aphélinidae qui contrôle les populations d’aleurodes des serres (Trialeurodes vaporariorum) par ses activités de parasitisme et de prédation sur les aleurodes immatures (host-feeding). En effet, E. formosa pond ses œufs dans les troisième et quatrième stades larvaires ainsi que dans les prépupes, mais se nourrit principalement aux dépens des larves du deuxième stade et des pupes (van Alphen et Vet 1986). E. formosa est le parasitoïde le plus utilisé et le plus largement commercialisé dans la lutte contre les ravageurs en serre (Cloutier et Cloutier 1992). En 1994, près de 5000 ha de serre ont été traités à l’aide d’E. formosa (van Driesche et Bellows 1996). Il est maintenant possible de se procurer, auprès de plusieurs compagnies, des pupes d’aleurodes parasitées et collées sur de petites fiches que les serriculteurs peuvent ensuite redistribuer à l’intérieur de la serre. Des pièges collants indicateurs sont également installés dans la serre afin de capturer les aleurodes. Une fois le premier aleurode capturé, les parasitoïdes sont relâchés dans la serre (Gilkeson et al. 1992). Ces pièges enduits de colle ont l’avantage d’attirer l’aleurodes des serres mais pas E. formosa (van de Veire et Vacante 1984). Plusieurs autres raisons expliquent le succès que connaît ce parasitoïde dans le contrôle de l’aleurode des serres, notamment son faible coût de production et sa spécificité. En effet, à partir d’une seule feuille, il est possible de produire plus de mille spécimens de ce parasitoïde. De plus, E. formosa ne parasite que quelques espèces seulement et aucune d’entre elles n’est un ennemi naturel de l’aleurode des serres (van Lenteren 1986).

 

Les hyperparasitoïdes

Mis à part les insecticides, les prédateurs et les micro-organismes pathogènes que doivent affronter les parasitoïdes durant leur courte vie, les parasitoïdes sont eux-mêmes sujets à être parasités par d’autres parasitoïdes. Ces derniers sont nommés hyperparasitoïdes ou parasitoïdes secondaires. On retrouve de l’hyperparasitisme dans 17 familles d’hyménoptères et quelques cas chez les diptères et les coléoptères (Sullivan 1987). On distingue deux catégories d’hyperparasitoïdes, les obligatoires et les facultatifs. Dans le premier cas, les hyperparasitoïdes se développent uniquement dans ou sur un parasitoïde tandis que dans le deuxième, les hyperparasitoïdes se développent à partir d’un hôte primaire, généralement un herbivore, ou d'un parasitoïde attaquant cet herbivore (Sullivan 1987). Dans ce dernier cas, le choix entre l’hôte primaire ou l’hôte secondaire va dépendre de la santé de l’hôte et du fait que l’hôte est déjà parasité ou non (Jones et al 1994). Par exemple, l’hyperparasitoïde Pachycrepoides vindemiae est un parasitoïde de plusieurs espèces de drosophiles. Ces dernières peuvent être parasitées par d’autres espèces de parasitoïdes telles que Asobara tabida et Leptopilina heterotoma. Lorsque P. vindemiae rencontre une drosophile déjà parasitée par une autre espèce, elle peut pondre et se développer comme un hyperparasitoïde facultatif des jeunes parasitoïdes déjà existants dans l’hôte d’origine. Le choix de parasiter ou non dépend du stade de développement des parasitoïdes immatures. Si l’hôte primaire n’est pas parasité, elle pondra dans celui-ci et les larves se développeront comme des parasitoïdes primaires (Godfray 1994). Il existe quelques espèces connues de parasitoïdes que l’on dit tertiaires, c’est-à-dire qui s’attaquent à des hyperparasitoïdes (Hassell et al 1994). Étant donné le rôle néfaste que peuvent jouer les hyperparasitoïdes sur les populations de parasitoïdes bénéfiques, des précautions sont généralement prises, afin d’éviter l’introduction d’hyperparasitoïdes à partir des parasitoïdes que l’on veut introduire dans un programme de lutte biologique (Sullivan 1987).

 

Conclusion

Ceci est un bref aperçu de l’importante diversité que l’on retrouve parmi les insectes parasitoïdes. Celle-ci est le résultat d’une panoplie d’adaptations (hétéronomie, endo et ectoparasitoïdisme, parasitoïdes solitaires, grégaires, polyembryonie, parasitoïdes idiobiontes et koïnobiontes, proovogénie et synovogénie, hyperparasitisme, etc…) qui proviennent de la relation particulière qu’entretiennent les parasitoïdes avec leur hôte depuis des milliers d’années. De plus, les insectes parasitoïdes se distinguent principalement des autres insectes par leur mode de reproduction. Ce mode de reproduction unique a fait des parasitoïdes l’un des groupes d’organismes les plus utilisés en lutte biologique. Les nombreux exemples d’utilisation, à l’échelle mondiale, d’insectes parasitoïdes dans la lutte contre les ravageurs le confirment (Copidosoma koehleri, Trichogramma sp., Aleochara bilineata, Encarsia formosa, etc…).

Cependant, il reste encore beaucoup à découvrir sur ce groupe d’insectes. En effet, la majeure partie des connaissances sur les insectes parasitoïdes proviennent d’un nombre relativement restreint d’espèces, principalement des hyménoptères. Les recherches portant sur les parasitoïdes diptères, coléoptères, lépidoptères, neuroptères et trichoptères sont peu nombreuses. De plus, les familles qui ont été les plus étudiées, telles que les Braconidae et les Trichogrammatidae, sont principalement celles reliées à des ravageurs ayant une importance économique. Plusieurs familles comme les Aulacidae et les Diapriidae demeurent relativement peu connues (Boivin 1996). Un plus grand nombre d’études sur l’ensemble de ces familles favoriserait l’avancement des connaissances dans plusieurs domaines tels que la phylogénétique et l’écologie évolutive.

Tableau 1. Cultures et arbres qui ont été traités à l’aide de trichogrammmes dans différents pays (données recueillies avant 1991)*

Cultures/arbres

Pays

Maïs

 

 

 

Canne à sucre

 

 

Coton

 

Tomate

 

Choux 

 

Pomme

 

Betterave

 

Riz

 

Graine de soya

 

Sorgho

 

Pin

 

Vigne

 

Fourrage

 

Poivre de cayenne

 

Tabac

 

Blé

 

Citron

 

Avocat

 

Épinette

 

Olive

 

Prune

 

Produits entreposés

Ex-URSS, Chine (incluant Taïwan), Mexique, Philippines, 

Colombie, Bulgarie, France, Allemagne, Suisse, États-Unis, 

Italie, Australie, Ex-Tchécoslovaquie, Roumanie

 

Chine (incluant Taïwan), Philippines, Colombie, Iran, Égypte, Cuba, Inde, Uruguay, Mexique

 

Ex-URSS, États-Unis, Colombie, Mexique, Chine, Iran

 

Ex-URSS, Chine, Mexique, Colombie, États-Unis

 

Ex-URSS, Chine, Bulgarie, Pays-Bas, Ex-Tchécoslovaquie

 

Ex-URSS, Bulgarie, Chine, Allemagne, Pologne

 

Ex-URSS, Bulgarie, Chine

 

Chine, Iran, Inde

 

Colombie, États-Unis, Chine

 

Mexique, Colombie, Chine

 

Chine, Bulgarie

 

Ex-URSS, Bulgarie

 

Ex-URSS

 

Chine

 

Bulgarie

 

Ex-URSS

 

Chine

 

États-Unis

 

Canada

 

Tunisie

 

Bulgarie

 

États-Unis

*Tableau tiré de Li, L.-Y. 1994.

 

Références

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Dernière mise à jour: 26 mars 2002