Antennae Vol. 6 no. 3 Automne 1999

LA LIVRÉE DES FORÊTS ET SON ENVIRONNEMENT: 
DIS-MOI CE QUE TU MANGES, ET …

Michel Fortin, François Lorenzetti, Maria Panzuto et Yves Mauffette.

Groupe de recherche en écologie forestière interuniversitaire(GREFI),

Université du Québec à Montréal, C.P. 8888. Succ. A,

Montréal, Québec, Canada,  H3C 3P8

INTRODUCTION

Au Québec, la ressource forestière représente le fleuron de notre économie avec un apport de plusieurs millions de dollars annuellement. Aujourd’hui, l’industrie forestière s’intéresse à une plus grande variété d’essences forestières que par le passé, en partie pour des raisons de rentabilité, mais aussi parce que la demande en produits nouveaux ou de différentes qualités augmente. Par exemple, l’utilisation du peuplier (Populus sp.) par les industriels forestiers est en pleine croissance. Le potentiel du peuplier provient notamment de sa fibre particulière qui est utilisée dans le secteur de la pâte et du papier ainsi que de sa croissance rapide qui permet des rotations plus courtes (intervalle de coupe). Une autre industrie importante, qui rapporte annuellement près de 100 millions de dollars, est celle reliée à l'érable à sucre (Acer saccharum Marsh). 

La forêt sert bien l’être humain, mais celui-ci est loin de détenir le monopole exclusif de l’utilisation de cette ressource. Il a entre autres comme sérieux compétiteurs, les insectes herbivores. Il est connu que les forêts supportent un grand nombre d’espèces d’insectes herbivores qui jouent un rôle important dans l’équilibre de ces écosystèmes (composition et structure). Cependant, seulement une petite proportion, moins de 10 % des espèces phytophages, causent de sévères défoliations (Hunter, 1995). En revanche, les défoliations sévères et répétées sur plusieurs années réduisent la croissance des arbres, augmentent leur susceptibilité aux agents pathogènes ou à d’autres ravageurs et peuvent même causer leur mortalité (Gross, 1991; Kulman, 1971).

            Dans une perspective de dynamique écosystémique, les épidémies d’insectes peuvent avoir des effets qui dépassent la seule essence touchée. Ceci est démontré dans certains cas, par exemple pour la spongieuse (Muzika et Liebhold, 1999; Witter et al., 1992), mais seulement inféré dans d’autre cas, telles la livrée des forêts (Malacosoma disstria Hbn.) et la tordeuse des bourgeons de l’épinette (Choristoneura fumiferana Clem.) (Zoladeski et Maycock, 1990; Ghent, 1958). La livrée des forêts dont les infestations dans les peuplements de peuplier faux-tremble peuvent s’étendre sur plusieurs dizaines de milliers d’hectares, joue un rôle méconnu, en forêt boréale, dans la transition de la forêt feuillue à la forêt résineuse. 

            La livrée des forêts est un des premiers insectes phytophages à apparaître dans nos forêts au printemps (Martineau, 1985). Son hôte de prédilection est le peuplier faux-tremble et, lors d’épisodes épidémiques, ce lépidoptère s’attaque à un large répertoire d’hôtes secondaires tels que l’érable à sucre et le bouleau blanc (Betula papyrifera Marsh.), à l’exception de l’érable rouge (Acer rubrum L.). Les épidémies de la livrée des forêts sont caractérisées par des épisodes cycliques à intervalle moyen de 10 à 12 ans (Sippell, 1962; Hidahl et Reeks, 1960) qui peuvent persister de trois à six ans (Witter et al., 1972). Au Québec, Boulet (1989) a rapporté que les épidémies de la livrée des forêts surviennent régulièrement dans les mêmes secteurs (Abitibi-Témiscamingue, Cantons de l’Est, Beauce et Saguenay—Lac-Saint-Jean) et que la fréquence de celles-ci est faible au nord du 49^e parallèle. Cependant, l’analyse dendrochronologique du peuplier faux-tremble réalisée par Leblanc (1999) a révélé que la distribution des épidémies de cet insecte s’étend au-delà du 49^e parallèle. Puisque les coupes forestières s’intensifient au nord du 49^e parallèle, favorisant ainsi l’établissement d’espèces pionnières comme le peuplier faux-tremble et le bouleau blanc, il est permis de croire que des épidémies de la livrée des forêts y persisteront d’autant plus que l’insecte semble compléter son cycle vital à ces latitudes plus nordiques (Leblanc, 1999). 

Plusieurs facteurs exercent une influence sur la dynamique des populations d’insectes herbivores, mais une connaissance de l’écologie nutritionnelle de ces insectes est essentielle pour compléter une image adéquate de ces facteurs et de leurs interactions (Rhoades, 1983). Dans leur environnement, les insectes phytophages sont susceptibles de rencontrer au cours de leur existence une gamme de ressources dont la qualité nutritive est très variable. La qualité nutritive du feuillage dépend surtout de son contenu en éléments nutritifs (azote, sucres et eau) et peut être affectée par la présence de substances allélochimiques (phénols, terpènes, etc.) (Scriber et Slansky, 1981). Cette variabilité dans la qualité nutritive du feuillage entre les plantes relève de plusieurs facteurs, tels que la nature des espèces et des conditions abiotiques dans l’environnement, et est susceptible d’influencer la biologie des insectes herbivores (Scriber et Slansky, 1981). Les travaux de recherche réalisés au laboratoire du professeur Yves Mauffette de l’Université du Québec à Montréal ont comme objectif de cerner les impacts directs et indirects de facteurs abiotiques sur la relation entre la biologie (performance, comportement et physiologie) de la livrée des forêts et la qualité nutritive de ses principaux hôtes.

EFFETS DE L’HÔTE

            En théorie, le succès des insectes est supérieur sur leur hôte primaire qu’il ne l’est sur des hôtes secondaires (Hough et Pimentel, 1978). Les résultats obtenus par Lorenzetti (1998, 1993) et Trudeau (1997) ont confirmé que la performance biologique (temps du développement larvaire et poids des chrysalides) de la livrée des forêts est supérieure sur sa plante-hôte de prédilection, le peuplier faux-tremble, comparativement à sa plante-hôte secondaire du sud-est du Québec, l’érable à sucre. Ce résultat suggère que le feuillage du peuplier faux-tremble serait de meilleure qualité nutritive que celui de l’érable à sucre. Des analyses biochimiques réalisées par Lorenzetti (1998, 1993) ont démontré que le feuillage du peuplier faux-tremble contient environ deux fois plus de sucres solubles alors que les phénols totaux (composés de défense) sont en plus grande concentration chez l’érable à sucre. La survie hivernale des œufs est aussi influencée par la qualité nutritive du feuillage consommé par les parents (Trudeau, 1997). À l’encontre des résultats obtenus pour la performance des larves et des chrysalides, la survie hivernale des œufs de la livrée des forêts est plus élevée pour l’érable à sucre que le peuplier faux-tremble en raison des réserves de glycérol plus importantes chez l’insecte. D’autres études sont nécessaires afin de mieux connaître les effets de la diète parentale sur les réserves chez les insectes. Dans la forêt boréale mixte, la livrée des forêts démontre également, dans les secteurs plus au sud, une performance biologique supérieure pour le peuplier faux-tremble comparativement au bouleau blanc alors que, plus au nord, aucune différence n’est observée dans la performance de l’insecte entre ces deux mêmes hôtes (Lareau, 1997). Ceci suggère que les conditions climatiques plus nordiques affectent davantage la qualité nutritive du peuplier faux-tremble que le bouleau blanc.

FACTEURS ABIOTIQUES

             Dans leur environnement, les plantes sont exposées à divers facteurs abiotiques dont les variations peuvent affecter la croissance, la physiologie et la biochimie de celles-ci (Chapin et al., 1987; Mattson et Haack, 1987). Ces changements chez les plantes peuvent moduler les interactions entre elles et ses défoliateurs. Il a été initialement postulé que les plantes qui sont en conditions de stress causées par des agents abiotiques seraient plus vulnérables aux attaques des insectes à la suite d’une amélioration de la qualité nutritive de leurs tissus (White, 1984; Rhoades, 1983).

a)      le dépérissement

L’une des conséquences possibles du stress chez les arbres est le dépérissement de leur couronne. Au Québec, le phénomène du dépérissement a notamment été constaté dans les érablières à la fin des années 1970 et au début des années 1980. Bauce et al. (1990) ont rapporté que des épisodes épidémiques de la livrée des forêts étaient retrouvés dans ces érablières en dépérissement. Par contre, les causes et les mécanismes derrière cette association entre les épidémies de la livrée des forêts et le dépérissement des forêts sont obscurs. Afin d’éclaircir la question, l’étude de Lorenzetti (1998, 1993) visait à déterminer s’il existe une relation entre la performance biologique de la livrée des forêts et la chimie foliaire des érables à sucre sains et dépéris. Les larves qui se nourrissent avec du feuillage provenant des érables dépéris se développent plus rapidement, deviennent des chrysalides plus lourdes et des femelles adultes avec une plus grande fécondité que celles élevées avec le feuillage d’érables sains. Cette étude suggère que les érablières en dépérissement sont plus susceptibles aux attaques de cet insecte. Ceci confirme l’hypothèse que les plantes stressées constituent une meilleure source de nourriture pour les phytophages. Le principal élément biochimique responsable de la variation observée dans la performance de l’insecte serait l’augmentation de la concentration des sucres solubles dans les feuilles des érables dépéris. Le rôle des sucres dans l’écologie nutritionnelle des insectes est moins bien connu que celui de l’azote.

    L’un des objectifs de l’étude de Maria Panzuto (étudiante au doctorat) est de vérifier à la suite d’une série d’expériences de comportement alimentaire et de chimioréception sur les récepteurs des pièces buccales, si les sucres solubles, comme le glucose et le saccharose, jouent un rôle dans la prise décisionnelle de la nourriture et dans la stimulation à la consommation. Les résultats préliminaires révèlent que la livrée des forêts dispose d’une capacité chimioréceptrice face à ces sucres au niveau des sensilles styloconiques médiane et latérale (Panzuto et al., 1998).

b) ozone troposphérique

Bien que le dépérissement des forêts résulte probablement de l’action complexe d’éléments biotiques et abiotiques, la pollution atmosphérique est un des facteurs souvent associés à ce phénomène. Plus spécifiquement, l’ozone troposphérique est reconnu comme un des polluants les plus nocifs pour les écosystèmes forestiers (Steiguer et al., 1990). Les effets de ce phyto-oxydant sur les plantes sont surtout concentrés au niveau des processus primaires, tels que la photosynthèse, qui peuvent modifier le patron biochimique des feuilles (Weinstein et al., 1998; Laurence et al., 1994). Les travaux de Fortin et al. (1997) ont vérifié les impacts indirects de l’ozone troposphérique sur la performance biologique et le comportement alimentaire de la livrée des forêts. Contrairement aux attentes prévues, la livrée des forêts est peu affectée par le feuillage des semis d’érable à sucre exposé à diverses concentrations d’ozone même si, lors d’une année de l’étude, l’insecte a démontré une préférence alimentaire pour les feuilles correspondant à la plus forte concentration d’ozone.

c) la lumière

L’intensité de la lumière dans les forêts varie sur une échelle à la fois spatiale et temporelle. Bien que certaines espèces soient plus tolérantes aux variations de la lumière, il est bien établi dans la littérature que les feuilles placées à l’ombre et exposées au soleil diffèrent dans leurs caractéristiques physiologiques et biochimiques (Dudt et Shure, 1994; Ellsworth et Reich, 1992). Ainsi, la qualité nutritionnelle du feuillage peut varier le long d’une distribution verticale dans la voûte forestière. Fortin et Mauffette (article soumis) ont observé lors de quatre années consécutives que la performance biologique de la livrée des forêts est généralement supérieure lorsque celle-ci s’alimente du feuillage de la cime de la couronne des érables à sucre matures comparativement au feuillage des semis en sous-bois et à celui situé à la base de la couronne des mêmes arbres matures. Des teneurs plus élevées en azote total et en sucres solubles seraient responsables de la meilleure performance de l’insecte sur le feuillage ensoleillé.

d)      phénologie

L’étude précédente a également mis en évidence des variations interannuelles dans les variables de performance mesurées sur l’insecte (temps de développement larvaire, poids des chrysalides et nombre d’œufs produits par les femelles adultes) malgré le fait que les conditions d’élevage en laboratoire étaient similaires d’une année à l’autre. La performance de la livrée des forêts semble être meilleure lors des printemps hâtifs que tardifs. Cette variabilité interannuelle dans la performance de l’insecte serait attribuée en partie aux différences dans le taux d’expansion des feuilles. Les températures plus élevées lors de l’apparition des feuilles dans le cas d’un printemps tardif accélèrent le développement de celles-ci, ce qui réduit probablement la durée de la période durant laquelle elles sont hautement nutritives pour les insectes printaniers comme la livrée des forêts (Fortin, 2000). Ces résultats suggèrent que les conditions climatiques au printemps affectent la phénologie du feuillage des arbres et conséquemment la performance biologique des insectes phytophages.

 CONTRÔLE BIOLOGIQUE

            Le bacille de Thüringe (Bacillus thuringiensis Berliner), ou Bt, fait partie de la panoplie des moyens de lutte biologique contre les ravageurs, mais on ne peut le classer comme agent de régulation des populations, comme on peut le faire avec certains prédateurs ou parasitoïdes. En effet, sa persistance dans l’environnement est faible, du moins sur le feuillage, et, par conséquent, le bacille ne peut suivre les variations de densité des populations de ravageurs. Le Bt est donc un outil d’intervention utilisé comme un insecticide, de façon ponctuelle. C’est généralement lorsque les densités de ravageurs ou que les niveaux de dommage commencent à être importants que l’on choisit d’intervenir. On recherchera donc à cerner les variables qui influencent l’efficacité du Bt afin de maximiser l’impact des interventions.

C’est dans une perspective tri-trophique que notre laboratoire mène des travaux sur l’efficacité du Bt contre la livrée des forêts. La grande variabilité observée dans la performance de la livrée selon l’hôte, sa condition et le type de feuillage sur lequel l’insecte se nourrit conduit en effet à se demander quelles influences a cette variation dans l’efficacité du Bt. Cette perspective tri-trophique est assez récente dans la littérature scientifique, du moins elle prend de l’ampleur, et s’étend à toutes les méthodes de lutte contre les ravageurs, y compris aux insecticides chimiques classiques (e.g. Brattsten, 1988). En effet, les plantes dont se nourrissent les herbivores ne peuvent plus être considérées comme un substrat inerte indépendant des interactions entre les herbivores et les méthodes de lutte contre les ravageurs.

Dans le cas de la livrée, les travaux de Kouassi (1998; Kouassi et al., en préparation) démontrent l’importance de la plante hôte dans la détermination des doses qui seraient nécessaires à son contrôle. En effet, la dose létale de Bt qui tue la moitié des sujets (DL50) lorsque l*insecte se nourrit sur du peuplier faux-tremble, son hôte préféré, est 100 fois supérieure à celle nécessaire lorsqu*il se nourrit sur de l*érable à sucre, un hôte secondaire. Il est possible, par ailleurs, d’observer des différences aussi importantes dans les DL₅₀ chez des insectes nourris sur du feuillage de différents arbres d’une même espèce. C’est le cas de la spongieuse (Lymantria dispar (L.)) nourrie sur des clones différents de peuplier faux-tremble (Hwang et al.,1995). Dans ce cas-ci, les différences inter-clonales de concentration en composés phénoliques semblent expliquer les différences dans les DL₅₀ observées. C’est du moins une hypothèse que Hwang et al. (1995) semblent confirmer sur des diètes artificielles en utilisant différentes concentrations de Bt et de composés phénoliques.

Ce type d’expérience avec des diètes artificielles et des extraits de substances secondaires des plantes-hôtes de la livrée est sur le point d’être réalisé. Mais les résultats obtenus seront, au mieux, corrélatifs, et ce, pour deux raisons. D’abord, les composés phénoliques ne peuvent être considérés comme étant universellement synergiques du Bt. Kouassi (1998), par exemple, a démontré que si l’acide tannique augmente l’efficacité du Bt, en revanche l’acide salicylique diminue celle-ci. Or, entre l’érable à sucre et le peuplier faux-tremble, des études plus détaillées sont nécessaires pour déterminer quel mécanisme est en jeu. La grande variabilité d’interactions entre le Bt et les substances secondaires des plantes n’est pas confinée à la seule classe des composés phénoliques (Appel, 1993), une confirmation supplémentaire que l’approche tri-trophique est appropriée. Une seconde raison qui limite la séparation des causes et des effets est que les substances secondaires des plantes agissent souvent en premier lieu sur le comportement alimentaire des insectes. En agissant de cette façon, ils peuvent également modifier les doses de Bt effectivement ingérées.

L’approche tri-trophique apparaît comme essentielle afin de maximiser l’utilisation du Bt. Ultimement, les connaissances acquises avec cette approche doivent permettre également de minimiser la pression sélective sur les ravageurs que l’on désire contrôler. L’évolution de la résistance chez les insectes herbivores doit, en effet, demeurer une question centrale si l’on veut préserver les ressources biologiques à notre disposition, tant en amont qu’en aval de ces herbivores.

CONCLUSION

            Les études sur l’écologie nutritionnelle des insectes phytophages sont importantes puisqu’elles nous renseignent sur la relation entre la performance biologique de ces insectes et la qualité nutritive de leurs plantes hôtes. De plus, ces résultats peuvent être considérés comme un des indicateurs importants de la dynamique des populations des insectes phytophages. Le présent article a démontré que l’hétérogénéité dans la qualité nutritive de la nourriture influence généralement la performance biologique et le comportement alimentaire de l’un des plus importants défoliateurs des forêts d’arbres feuillus de l’Amérique du nord, soit la livrée des forêts. Les perturbations de nature anthropiques contribuent largement à modifier les paramètres physiques de l’environnement qui influencent la qualité nutritive du feuillage et la réponse biologique de la livrée des forêts. De ce fait, les nouvelles issues dans l’utilisation du bois devraient amplifier les pratiques sylvicoles dans les forêts. Conséquemment, il est nécessaire d’accroître nos connaissances sur la réponse des insectes phytophages à la suite des perturbations dans les peuplements afin de développer des outils de prédiction qui permettront une meilleure gestion de nos forêts.

Dis moi ce que tu manges et je te dirai quelle est ta performance…

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