Antennae, Vol. 7 No. 1 Hiver 2001

-
Réflexions sur la biodiversité et sur l’état de la recherche :

Résumés annotés et augmentés d'un symposium tenu à Hull, le 26 octobre 1999

Le comité organisateur de la 126^ème Réunion annuelle de la Société d’entomologie du Québec durant laquelle s’est déroulé ce symposium tient à remercier encore une fois chaleureusement tous les présentateurs et toutes les présentatrices pour leur participation.

N.B.: L’ordre des résumés suit celui qui s’est déroulé lors de la tenue du symposium et qui, dans les faits, reflète un cheminement dans la réflexion sur la biodiversité qui va du plus général et fondamental au plus appliqué et à ce qui nous interpelle le plus en tant qu’espèce parmi les espèces, notre rôle de gestionnaire.

Il est de ce genre de mot, de notion ou de concept dont la définition semble tellement aller de soi que cela s’installe dans le langage courant ou dans le jargon scientifique et jusque dans la fibre même de la pensée. Mais le véritable savoir ne peut se contenter d’un tel semblant de confort. Il faut aller plus loin, se poser à nouveau la question, voire se remettre en question. C’est le propre d’un symposium d’être le lieu d’une telle réflexion, celui-ci a porté sur la biodiversité.

Il est courant de penser, comme le souligne David Currie qui a présenté la conférence d’ouverture de ce symposium, que les activités humaines sont la plus grande menace qui pèse sur la diversité. Mais, rajoute-il, comment identifier les activités humaines qui ont le plus d’impact si on ne fait pas l’effort de déterminer les associations entre ces activités et les effets dans le contexte où, aussi, d’autres facteurs agissent simultanément?

L’amorce de ces efforts est actuellement déployée, ici au Québec, comme en témoigne le compte-rendu du programme de recherche dirigé par Agathe Cimon, avec le concours de Danièle Pouliot, au Ministère des Ressources Naturelles du Québec, et ces efforts sont maintenant bien engagés par le programme de recherche de l’équipe de Christian Hébert au Centre de Foresterie des Laurentides. Comme dans tout domaine de recherche, il est des besoins qui doivent être rencontrés si l’on veut raisonnablement atteindre les objectifs fixés.

Tout le monde semble s’accorder sur la nécessité de se doter des outils de base pour pouvoir atteindre une certaine vitesse de croisière dans la recherche sur la biodiversité. A ce sujet, Mark S. Graham, du Musée Canadien de la Nature, expliquait les ressources déployées et activement en développement pour préserver et augmenter les collections et les connaissances taxinomiques et de conservation existantes. Il demeure que la tâche est énorme, d’autant plus qu’un certain consensus semble se dégager à ce que le travail soit concentré au niveau de l’espèce comme entité principale de la biodiversité, une nécessité et un incontournable comme l’argumente Pierre Paquin. Cela n’empêche pas les efforts à d’autres niveaux d’organisation biologique, mais ils doivent nécessairement faire le lien avec l’entité qu’est l’espèce, comme l’indique Bernard Landry qui nous propose une incursion dans le monde de la génétique moléculaire dont les outils aident à compléter notre connaissance et améliorent notre résolution des groupes d’entités, en plus de confirmer où d’aiguiller des hypothèses sur la phylogénie des groupes étudiés.

La scène est prête, semble d’ailleurs nous dire Stewart B. Peck, pour que de tels outils soient utilisés aux Îles Galápagos où lui et ses collaborateurs ont, après de nombreuses années de travail, pratiquement établi la liste exhaustive des espèces d’insectes de l’archipel. Mais les efforts ont porté également sur la distribution et l’écologie des espèces, ainsi que l’évolution des groupes. La scène est en quelque sorte aussi déjà prête, là-bas, pour que soient étudiés ces facteurs d’origine humaine qui affectent le plus la biodiversité à ces trois niveaux : la distribution, l’écologie, et l’évolution.

C’est en fait cela, comme nous le suggère la réflexion de Hugh V. Danks qui a présidé et offert les commentaires de clôture de ce symposium, la biodiversité : quelque chose qui nous renvoie à ce qu’est la biologie dans son ensemble. Et, dans le cas particulier de ce grand groupe à qui nous portons un intérêt plus marqué, les insectes, à leurs rôles dans le monde où nous vivons.

Merci à tous et à toutes pour votre contribution à notre réflexion sur la biodiversité et pour avoir accepté d’annoter votre résumé original présenté au symposium de Hull.

Cher lecteur et chère lectrice d’Antennae, bonne lecture et bonne réflexion.

François Lorenzetti

organisateur du symposium

Variabilité géographique de la biodiversité : patrons, mécanismes et culs-de-sac.

David Currie^***, Professeur et directeur, Département de biologie, Université d’Ottawa.

^*** Département de biologie, Université d’Ottawa, C.P. 450, Succursale A, Ottawa, Ontario,  K1N 6N5.

La richesse spécifique - c’est-à-dire le nombre plus ou moins élevé d’espèces qu’un écosystème comprend - varie énormément d’un endroit à l’autre. La littérature scientifique propose plusieurs hypothèses pour expliquer cette variabilité. En plus des facteurs naturels tels que les caractéristiques de l’habitat, les interactions biologiques et les processus historiques, la littérature suggère que les activités humaines sont susceptibles d’avoir un impact sur la richesse.

L’étude des mécanismes apparemment impliqués dans la détermination de la richesse spécifique n’a cependant pas beaucoup amélioré notre capacité à minimiser les impacts des activités anthropiques. Beaucoup d’expériences écologiques menées en conditions contrôlées ont pu démontré l’influence d’un facteur X sur la propriété Y d’un écosystème. Pourtant, presque toutes les caractéristiques des écosystèmes naturels sont influencées simultanément par un grand nombre de facteurs. Bien que X puisse influencer Y dans une expérience, cela ne veut pas dire que l’influence de X est significative dans le monde réel par rapport à tous les autres facteurs qui influencent Y.

Or, le défi de l’écologie n’est pas de savoir quels sont les mécanismes qui peuvent influencer de façon indépendante la propriété écologique qui nous intéresse. On recherche plutôt à déterminer, parmi toutes les variables qui peuvent influencer Y, celles qui sont reliées le plus fortement à la variabilité observée chez celle-ci. En d’autres mots, qu’est-ce qui est corrélé avec Y? C’est après avoir identifié les corrélations que l’on peut alors examiner quels mécanismes pourraient être responsables de celle-ci.

Nous sommes alors en droit de se demander : qu’est-ce qui est corrélé avec la variabilité spatiale de la biodiversité? À grande échelle, il apparaît que la diversité d’un très grand nombre de groupes d’organismes - parmi lesquels des plantes, des vertébrés et des invertébrés - est fortement corrélée avec la température et la disponibilité en eau. Ces dernières variables sont fortement corrélées, à leur tour, à la productivité biologique des écosystèmes. Bref, les régions productives englobent plus d’espèces que des régions peu productives.

En ce qui a trait aux influences anthropiques, beaucoup d’auteurs prétendent que les pertes d’habitats sont responsables des pertes de diversité. Dans une étude sur les oiseaux nicheurs du sud de l’Ontario, ainsi que dans une autre étude portant sur les vertébrés terrestres que l’on retrouve dans les parcs nationaux canadiens, nous n’avons observé aucune corrélation entre les pertes de couvert forestier et les pertes d’espèces d’oiseaux. À notre connaissance, il n’existe de façon générale aucune évidence que les régions où l’on retrouve les pertes les plus importantes en habitat soient aussi celles qui accusent le plus de pertes en terme de diversité biologique. Ceci suggère que, dans le contexte canadien, les pertes d’habitat forestier ne semblent pas être l’influence humaine qui a le plus d’impact sur la diversité en espèces.

En conclusion, une approche basée sur l’étude de mécanismes isolés a de faibles chances de réussir à nous aider à déterminer comment minimiser les impacts anthropiques sur la biodiversité. Il faudrait d’abord identifier lesquelles de nos activités sont les plus fortement reliées aux pertes d’espèces. Quand le temps le permettra, on pourra alors examiner et étudier les mécanismes qui sont en jeu.

La biodiversité des insectes d’un archipel tropical océanique:
les Îles Galápagos, Équateur; Évolution, écologie et distribution.

Stewart B. Peck^***, Professeur, Université Carleton, Ottawa.

^*** Département de Biologie, Université Carleton, Ottawa, K1S 5B5.

Le but de ce symposium est de tenter de comprendre ce qu’est la diversité entomologique. Les facteurs évolutifs et écologiques qui influencent la diversité spécifique dans les milieux insulaires sont généralement considérés comme plus simples, et ainsi plus intelligibles, que sur les continents. Un archipel peut donc servir de modèle dans lequel les îles représentent un ensemble répété d’expériences sur la diversité entomologique et sur ce qui la génère. Dans cette perspective, il devient possible d’explorer les corrélations entre la diversité entomologique insulaire et l’âge, la superficie, l’altitude et la complexité écologique des îles qui composent cet archipel. Les propriétés biologiques et physiques de ces îles peuvent ainsi avoir contribuées au cours du temps à promouvoir la diversité par les processus distincts que sont la colonisation et la spéciation (Peck et al. 1999).

Les Îles Galápagos sont bien connues des évolutionnistes. J’ai choisi ces îles comme modèle pour l’exploration des processus évolutifs et des patrons écologiques au sein des faunes entomologiques qu’elles abritent. Les résultats obtenus pour les insectes lors de cette exploration peuvent, par ailleurs, être mis en relation avec les nombreuses données disponibles sur les patrons et les processus qui influencent les autres faunes et les flores, mieux connues, des Îles Galápagos. Ces îles, qui sont en plein océan et directement sur l’équateur, sont à environ 1000 km à l’ouest des côtes Équatoriennes. Le climat y est tropical, mais il est tempéré par le courant froid du Humboldt, ce qui le rend fortement saisonnier, avec la saison chaude et pluvieuse ne s’étendant pas en plaine au-delà de trois ou quatre mois. L’archipel est composé de quelques dix îles de grande taille, d’une altitude maximale de 1700 m et d’une superficie maximale de 4670 km², et de plusieurs petites îles et rochers. Pratiquement 90% de la superficie de l’archipel se retrouve protégée à l’intérieur du Parc National des Galápagos. Cet archipel est le plus grand écosystème insulaire océanique qui est encore à ce jour le moins perturbé. De 1985 à 1996, mes équipes de recherche sur le terrain ont passé 15 mois à explorer chaque île et à effectuer des transects sur les pentes de tous les sommets volcaniques importants.

Les résultats obtenus ont permis de doubler le nombre des espèces connues pour les Galápagos. L’entomofaune de l’archipel s’établit donc maintenant à un minimum de 1850 espèces. De celles-ci, 735+ sont endémiques, 823+ sont natives et 292+ sont des espèces introduites suite aux activités humaines. On estime que l’entomofaune est maintenant connue à 90-95 %. Les espèces indigènes (endémiques et natives) sont arrivées sur ces îles principalement par voie aérienne et par les courants maritimes de surface il y a de cela un peu plus 3.5 MA, ce qui représente un taux de colonisation-spéciation d’une espèce par 2250 années. Les poux des oiseaux et quelques autres espèces ectoparasites et endoparasites sont arrivés avec leurs hôtes animaux.

La capture de plusieurs petits insectes autour des îles à l’aide de filets placés au-dessus et à la surface de l’océan indique qu’ils peuvent se déplacer d’une île à l’autre durant les très fortes saisons pluvieuses associées à El Niño, ce qui est somme toute peu fréquent. À cause de cette association entre colonisation et pluviométrie, les événements de colonisation de l’archipel, et entre les îles de l’archipel, étaient probablement plus fréquents durant les épisodes interglaciaires du Pléistocène, humides - comme dans le présent -, que durant les épisodes glaciaires, secs. La source principale de colonisateurs fut la partie occidentale des Amériques, du Mexique à l’Équateur. Cependant, quelques colonisateurs pourraient être originaires du Pacifique ouest.

Il y a quelques cas où plusieurs espèces ont évolué à partir d’un même événement de colonisation (Finston et Peck 1997), mais en moyenne on ne compte que 1.13 espèces descendantes par tel événement. En fait, il y a ˆ peine quelques cas de radiation adaptative qui s’apparentent aux fameux “Pinsons de Darwin” (qui sont en réalité une exception plutôt que la règle dans l’histoire évolutive des Galápagos). Les quelques cas recensés où plusieurs espèces ont évolué à partir d’un même événement de colonisation représentent cependant d’excellentes opportunités pour mener des études sur les processus de spéciation à l’aide d’outils de génétique moléculaire. Le changement évolutif le plus majeur dans l’archipel est associé à l’entomofaune que l’on retrouve dans les sols profonds et dans les cavernes (Peck 1990). L’évolution morphologique et comportementale la plus extrême rencontrée parmi toutes les espèces animales des Galápagos est celle d’un Coléoptère staphylinide, ancestralement arboricole et chassant à vue dans la canopée en milieu forestier, maintenant dépourvu d’yeux et incapable de voler et devenu un habitant des profondes cavernes en forme de tubes résultant du refroidissement de la lave (Campbell et Peck 1989). La dynamique saisonnière de quelques insectes a été étudiée, mais aucune recherche n’a été menée sur les facteurs écologiques structurant les guildes ou les assemblages d’espèces, et comment cela pourrait se comparer aux assemblages que l’on retrouve dans la région côtière continentale de l’Équateur qui connaît également une saison sèche (Peck 1996). Les résultats de nos travaux indiquent que la diversité spécifique est positivement reliée à la surface des îles, leur altitude et leur complexité écologique, mais pas à leur âge.

Le nombre d’espèces introduites ne cesse d’augmenter, les groupes numériquement les plus importants étant les Coléoptères (61), les Homoptères (52) et les Lépidoptères (46). La plupart de ces espèces ont probablement été introduites sur des plantes vivantes, ou avec des produits agricoles, ou encore dans les débris de terreau ou dans le sol entourant les racines de plantes vivantes (Peck et al. 1998). Il ne semble pas y avoir d’espèce volontairement introduite. Les îles où l’on retrouve les plus importants établissements humains permanents sont aussi celles où l’on compte les plus grands nombres d’espèces introduites, avec 165 espèces pour l’île de Santa Cruz, 83 espèces pour Isabela, 49 espèces pour Floreana et 48 pour San Cristobal. Parmi les espèces introduites et qui représentent les plus grands risques écologiques, on compte plusieurs espèces de fourmis prédatrices et deux espèces de guêpes vespides - qui pourraient être des compétitrices d’espèces insectivores, insectes ou oiseaux, natives à l’archipel -, une espèce de mouche Simuliidée qui pourrait affecter le seul cours d’eau douce présent dans l’archipel et la cochenille australienne qui affecte de façon importante quelques espèces d’arbres. Des règles de quarantaine de même que des recherches appliquées sont des solutions entreprises pour tenter de minimiser les introductions futures et pour contrôler les ravageurs déjà présents.

* résumé traduit par François Lorenzetti

Références :

Campbell, J. M. et S. B. Peck 1989.  Pinostygus galapagoensis, a new genus and species of eyeless rove beetles (Coleoptera: Staphylinidae; Paederinae) from a cave in the Galápagos Islands, Ecuador.  Coleop. Bull. 43: 397-405. 

Finston, T. L. et S. B. Peck.  1997.  Genetic differentiation and speciation in Stomion (Coleoptera: Tenebrionidae): flightless beetles of the Galápagos Islands, Ecuador.  Biol. J. Linn. Soc. 61: 183-200.

Peck, S. B.  1990.  Eyeless arthropods of the Galápagos Islands, Ecuador: composition and origin of the cryptozoic fauna of a young, tropical, oceanic archipelago.  Biotropica 22: 366-381.

Peck, S. B.  1996.  Origin and development of an insect fauna on a remote archipelago: The Galápagos Islands, Ecuador.  Pp. 91-122.  In: Keast, A. et S. E. Miller (eds.), The origin and evolution of Pacific Island biotas, New Guinea to eastern Polynesia; patterns and processes.  SPB Academic Publishing, Amsterdam, The Netherlands.

Peck, S. B., J. Heraty, B. Landry, et B. J. Sinclair.  1998.  Introduced insect fauna of an oceanic archipelago; The Galápagos Islands Ecuador.  Amer. Entomol. 44: 218-237.

Peck, S. B., P. Wigfull, et G. Nishida.  1999.  Physical correlates of insular species diversity; the insects of the Hawaiian Islands.  Ann. Entomol. Soc. Amer. 92: 529-536.

Importance de l’espèce dans les études de biodiversité.

Pierre Paquin^***, Candidat au Doctorat en Biologie, Université de Montréal.

^*** Département des Sciences biologiques, Université de Montréal, C.P. 6128, Succ. Centre-Ville, Montréal, Québec, H3C 3J7.

Le concept de biodiversité a attiré beaucoup d’attention depuis la dernière décennie, particulièrement en entomologie. La définition donnée au Sommet de la Terre en 1992 précise que cette diversité biologique est composée de trois sous-unités fondamentales: la diversité génétique, la diversité spécifique et la diversité écosystémique. À l’aide d’exemples, ces trois niveaux sont définis et illustrés. La diversité spécifique est proposée comme point de convergence de cette problématique puisque les espèces sont ˆ la fois porteuses des gènes et le point de mire de la conservation des écosystèmes.

Les études portant sur la diversité spécifique s’appuient largement sur les connaissances taxinomiques pour l’acuité des résultats et leur interprétation. Par conséquent, il est paradoxal que les intérêts pour le maintien de la biodiversité soient grandissant alors que de moins en moins de ressources sont attribuées pour le travail de nature taxinomique et systématique. Pour des raisons de nature pratique et économique, plusieurs substituts ˆ l’identification ˆ l’espèce ont fait apparition pour traiter les questions touchant la diversité spécifique. Il s’agit entre autres, de l’approche écosystémique, la structure trophique, la structure en taille, l’approche traitant des grands groupes (ordre, famille, genre), et les types morphologiques (morphospecies). Ces méthodes de substitution sont utilisées pour traiter un jeu de données sur les Carabidae de la forêt boréale de l’Abitibi. Les limites et contraintes de ces approches sont démontrées en comparant avec le même jeu de données traité cette fois avec une identification ˆ l’espèce.

Il est aussi démontré que l’approche réductionniste qui consiste ˆ ne considérer que le nombre d’espèces, ne rend pas nécessairement une juste image de la réalité biologique. La richesse spécifique est un indicateur qui peut porter ˆ confusion puisque le maintien (voire même une augmentation) du nombre d’espèces n’est pas nécessairement souhaitable d’un point de vue conservation si l’on ne tient pas compte des espèces en cause. Une approche plus pertinente des questions traitant de la diversité est centrée sur la composition en espèces plutôt que simplement sur le nombre.

Les études portant sur la diversité spécifique qui utilisent l’espèce comme unité de mesure sont les seules qui assurent un degré de précision fiable car les espèces sont reconnues pour réagir plus finement aux différents signaux environnementaux. La composition en espèces est proposée ˆ ce titre comme la seule approche valable pour traiter des questions de diversité. Les méthodes favorisant les substituts ˆ l’identification ˆ l’espèce ou une simple comparaison du nombre d’espèces comportent le risque de ne pas rendre une image juste de la réalité biologique.

L’apport du séquençage de l’ADN à la systématique des Lépidoptères.

Bernard Landry^***, Chercheur visiteur, Collection Nationale Canadienne des Insectes, Ottawa.

^***Collection Nationale Canadienne des Insectes, Édifice K.W. Neatby, Ottawa, Ontario, K1A 0C6.

Le séquençage de l’ADN est une technique permettant d’obtenir des données pouvant servir à générer de nouvelles hypothèses phylogénétiques à tous les niveaux de la classification.

Voici quelques exemples. Le gène de la phosphoénolpyruvate carboxykinase a permis à Friedlander et al. (1996) de retracer les premières ramifications de l’arbre phylogénétique des Lépidoptères, au Mésozoïque. L’étude des séquences du gène “period” par Regier et al. (1998) n’a pas permis de reconstruire la phylogénie des grands groupes de Lépidoptères Ditrysiens, mais parmi les Bombycoidea, la monophylie de plusieurs familles, sous-familles et tribus apparaissait clairement. Fang et al. (1997) ont réussi à générer une robuste phylogénie des genres d’Heliothinae (Noctuidae) grâce aux séquences du gène de la dopa-décarboxylase, ce que Cho et al. (1995) ont réussi avec moins de succès avec le gène du facteur d’élongation 1-alpha. Brower et DeSalle (1998) ont utilisé le gène “wingless” pour étudier les relations phylogénétiques dans la famille des Nymphalidae; leurs résultats corroborent les plus récentes hypothèses basées sur les caractères morphologiques. Dans un article très révélateur portant sur l’évolution des espèces de Josiini (Notodontidae), Miller et al. (1997) ont également démontré qu’une bonne analyse des caractères morphologiques (Miller 1995) donne des résultats aussi concluants que l’analyse de séquences. Ces auteurs ont effectué le séquençage d’environ 1000 nucléotides du gène de la cytochrome oxidase II des mitochondries et des gènes 18S et 28S des ribosomes.

L’étude des séquences d’ADN permet également de mieux définir parmi un groupe de populations proches parentes, mais morphologiquement variées, s’il existe une ou plusieurs espèces, et quelles sont les limites entre les espèces. À ce niveau de la classification, on a surtout utilisé les séquences des gènes mitochondriaux I et II de la cytochrome oxidase; en voici quelques exemples. Sperling et al. (1995) sont parvenus à identifier trois fragments de gènes mitochondriaux permettant d’identifier n’importe quel spécimen des trois espèces du complexe d’Yponomeuta padella (Yponomeutidae), car les caractères morphologiques sont très peu utiles pour séparer avec certitude deux de ces trois espèces nuisibles introduites en Amérique du Nord. Les populations d’Hemileuca du groupe maia ont fait l’objet d’une étude afin de déterminer si les rares populations utilisant le trèfle d’eau (Menyanthes trifoliata) comme plante-hôte pouvaient être considérées comme une espèce distincte ou non, ce qui a un impact sur les décisions à prendre au point de vue de la conservation de cette lignée. Aucune divergence n’a pu être observée parmi les génotypes étudiés, mais un trop faible échantillonnage rend cette étude peu concluante. Sperling et al. (1999) ont déterminé qu’il existe deux lignées de Lambdina fiscellaria (Geometridae) en Amérique du Nord; celles-ci sont séparées par 2 % de divergence génétique et localisées dans l’Est et dans l’Ouest du continent. Les auteurs concluent que ces deux lignées forment une seule espèce qui a retenu un certain pourcentage de polymorphisme suite à leur séparation lors de la dernière glaciation. Enfin, j’ai participé à une étude de 16 populations californiennes d’un groupe d’espèces appartenant au genre Argyrotaenia (Tortricidae, Landry et al. 1999). À l’aide d’une analyse cladistique des séquences obtenues, nous avons pu corroborer les résultats d’études morphologiques et de croisements intra et inter-populations. Ainsi, les changements de phénotype observés chez A. franciscana dans la région de San Francisco sont probablement dus à l’introduction d’A. citrana provenant du sud, suite à l’urbanisation croissante, et les deux entités se sont fondues en une seule espèce.

En conclusion, les séquences d’ADN représentent un apport appréciable à l’étude de la biodiversité dans le contexte de l’évolution, mais les coûts de ces études font qu’elles sont plus rentables lorsque le sujet d’étude est un taxon d’importance économique. Une bonne analyse des caractères morphologiques et écologiques permet souvent d’obtenir de très robustes hypothèses phylogénétiques, et, à d’autres niveaux, elle peut nous en apprendre beaucoup plus sur les sujets étudiés.

Références :

Brower, A.V.Z. & R. DeSalle. 1998. Patterns of mitochondrial versus nuclear DNA sequence divergence among nymphalid butterflies : the utility of wingless as a source of characters for phylogenetic inference. Insect Molecular Biology 7 : 73-82.

Cho, S., A. Mitchell, J.C. Regier, C. Mitter,  R.W. Poole, T.P. Friedlander & S. Zhao.1995. A highly conserved nuclear gene for low-level phylogenetics : elongation factor-1alpha recovers morphology-based tree for heliothine moths. Molecular Biology and Evolution 87 : 650-656.

Fang, Q.Q., S. Cho, J.C. Regier, C. Mitter, M. Matthews, R.W. Poole, T.P. Friedlander & S. Zhao. 1997. A new nuclear gene for insect phylogenetics : dopa-decarboxylase is informative of relationships within Heliothinae (Lepidoptera : Noctuidae). Systematic Biology 46 : 269-283.

Friedlander, T.P., J.C. Regier, C. Mitter & D.L. Wagner. 1996. A nuclear gene for higher level phylogenetics : phosphoenolpyruvate carboxykinase tracks mesozoic-age divergences within Lepidoptera (Insecta). Molecular Biology and Evolution 13 : 594-604.

Landry, B., J.A. Powell & F.A.H. Sperling. 1999. Systematics of the Argyrotaenia franciscana (Lepidoptera : Tortricidae) species group : evidence from mitochondrial DNA. Annals of the Entomological Society of America 92 : 40-46.

Legge, J.T., R. Roush, R. DeSalle, A.P. Vogler & B. May. 1996. Genetic criteria for establishing evolutionarily significant units in Cryan’s buckmoth. Conservation Biology 10 : 85-98.

Miller, J.S. 1995. Phylogeny of the Neotropical moth tribe Josiini (Notodontidae : Dioptinae) : a hidden case of Müllerian mimicry. Zoological Journal of the Linnean Society 118 : 1-45.

Miller, J.S., A.V.Z. Brower & R. DeSalle. 1997. Phylogeny of the neotropical moth tribe Josiini (Notodontidae: Dioptinae): comparing and combining evidence from DNA sequences and morphology. Biological Journal of the Linnean Society 60 : 297-316.

Regier, J.C., Q.Q. Fang, C. Mitter, R.S. Peigler, T.P. Friedlander & M.A. Solis. 1998. Evolution and phylogenetic utility of the period gene on Lepidoptera. Molecular Biology and Evolution 15 : 1172-1182.

Sperling, F.A.H., J.-F. Landry & D. Hickey. 1995. DNA-based identification of introduced ermine moth species in North America (Lepidoptera: Yponomeutidae). Annals of the Entomological Society of America 88 : 155-162.

Sperling, F.A.H., A.G. Raske & I.S. Otvos. 1999. Mitochondrial DNA sequence variation among populations and host races of Lambdina fiscellaria (Gn.) (Lepidoptera: Geometridae). Insect Molecular Biology 8 : 97-106.

Le Musée Canadien de la Nature, c’est un centre pour les collections en sciences naturelles et pour la recherche en systématique, mais c’est aussi une fenêtre sur la nature.

Mark S. Graham^***, Directeur, Services de la Recherche, Musée Canadien de la Nature, Ottawa.

^*** Musée Canadien de la Nature, C.P. 3443, Station D, Ottawa, Ontario, K1P 6P4.

Le Musée Canadien de la Nature (MCN) est une institution nationale qui vise à rendre le monde naturel compréhensible à tous et à toutes. C’est en entretenant un éventail de collections d’éléments d’histoire naturelle, en poursuivant de la recherche sur ces éléments et en développant une multitude d’outils éducationnels que le MCN entend atteindre cet ambitieux objectif. La recherche au Musée est organisée autour de quatre axes: la gestion et la conservation des collections, les enjeux reliés à la biodiversité, les éléments rares et les études paléobiologiques. Alors que le premier axe de recherche vise la préservation des spécimens d’histoire naturelle, les trois autres dépendent de la systématique. La présente communication porte sur une partie de l’activité scientifique qui se déroule au nouvel Édifice du Patrimoine Naturel à Aylmer, notre tout récent lieu de recherches et de collections. Les mandats des 30 employés de la Division des Services de Recherche, tant au niveau régional, que national et international, ainsi que les multiples liens existants avec le monde de la recherche autre qu’au Musée, seront passés en revue. Une emphase spéciale sera mise sur notre Centre Canadien de la Biodiversité ainsi que sur la façon dont la communauté scientifique en général a recours aux ressources offertes par leur musée national.

Y a-t-il un avenir pour les insectes dans les projets de recherche sur la biodiversité forestière ?

Agathe Cimon^***, biologiste M.Sc, et Danièle Pouliot^***, technicienne de la faune,

^***Direction de l'environnement forestier, Ministère des Ressources naturelles du Québec,

880 Chemin Ste-Foy, 5^ème étage, local 5.50, Québec, Québec, G1S 4X4.

Actuellement, les connaissances sur l'entomofaune du milieu forestier sont très fragmentaires, de sorte que l'on peut difficilement se prononcer sur le nombre d'espèces, leur biologie, leur statut ou leur répartition. La raréfaction et la modification de certains habitats laissent toutefois craindre pour la survie de certaines espèces. C'est notamment ce qui ressort d'une analyse faite par Bélanger (1991) sur la situation, au Québec, de 50 espèces d'insectes appartenant à trois ordres : les Coléoptères, les Lépidoptères et les Odonates. Pour les insectes du milieu forestier, Bélanger (1991) rapporte que la diminution des superficies boisées dans le sud du Québec, la fragmentation des habitats et la raréfaction de certaines essences d'arbres constituent des menaces pour la survie de plusieurs insectes phytophages et xylophages. Par ailleurs, les pratiques et stratégies sylvicoles qui ont comme conséquence la réduction du nombre d'arbres morts ou mourants, ou encore de la quantité de débris ligneux au sol, peuvent avoir des répercussions négatives sur plusieurs espèces de l'entomofaune forestière.

Au Québec, on a recensé, jusqu'à présent, 13 000 espèces d'insectes et le nombre total est estimé à 25 000. Vouloir protéger la biodiversité des insectes en considérant chacune des espèces s'avère donc une tâche impossible, compte tenu de leur nombre bien sûr, mais aussi parce que la majorité d'entre elles de même que leurs rôles dans le fonctionnement des écosystèmes ne sont que peu ou pas connus. Comme il s'avère impossible de considérer l'ensemble des espèces dans une Stratégie de maintien de la biodiversité, la préservation de la diversité des insectes passe donc, dans un premier temps, par la préservation de la diversité des écosystèmes (filtre brut ou “ coarse filter ”). 

Certains chercheurs ont en effet posé l'hypothèse qu'en maintenant, dans l'espace et dans le temps, l'ensemble des écosystèmes d'un territoire donné (en termes de composition végétale, de structure des peuplements et de répartition spatiale), on s'assure de combler les besoins en habitats de 85 à 90 % des espèces qui vivent normalement dans ce territoire. Les autres espèces (10-15 %) devront faire l'objet d'une attention cas par cas (filtre fin ou “ fine filter ”). Ce dernier volet concerne les espèces menacées ou en situation précaire dont il faut connaître les besoins particuliers pour arriver à les protéger. Cette approche du double filtre est à la base de la stratégie de maintien de la biodiversité du milieu forestier du ministère des Ressources naturelles (MRN, 1996).

Au Québec, les projets de recherche portant sur la biodiversité et qui comportent un volet entomologique sont très peu nombreux. Ainsi, en 1991, une étude fédérale - provinciale a été entreprise, dans le cadre du Plan vert, dans le but de caractériser l'entomofaune dans les forêts naturelles et en plantations et de mieux connaître l'incidence des perturbations naturelles et anthropiques sur celle-ci. Cette étude, réalisée dans des érablières et des sapinières, a notamment permis d'évaluer l'efficacité de différents types de pièges.

Par la suite, à la fin des années 1990, deux études ont été amorcées afin de comparer la biodiversité de peuplements vierges matures et surannés à celle de peuplements de seconde venue. La première se déroule dans des sapinières de la région de Québec et en Gaspésie et la seconde, dans des pessières en Abitibi. Finalement, une étude en forêt mixte dans la région de Portneuf devrait possiblement débuter cette année.

Même si les insectes sont encore peu utilisés comme indicateurs dans les projets de recherche et de suivi, on tend de plus en plus à reconnaître, ici comme à l'échelle mondiale (Norvège, France, Alberta...), la valeur et l'intérêt de ce groupe faunique pour caractériser la biodiversité des écosystèmes et suivre les effets des pratiques forestières sur la qualité des habitats. Dans l'avenir, le choix des insectes comme indicateurs de la biodiversité du milieu forestier pourrait donc être une avenue à privilégier.

Comme nous avons pu le constater au cours des différents projets auxquels le ministère des Ressources naturelles a collaboré, considérer l'entomofaune dans les études sur la biodiversité nécessitera des investissements à court, à moyen et à long termes. La formation de taxinomistes, la conservation et la bonification des collections de référence existantes, la mise en opération d'une banque de données interactive, l'amélioration de nos techniques d'inventaire et l'acquisition de données sur la biologie des groupes taxinomiques clés sont, en effet, des conditions essentielles à la réussite de nos projets futurs.

Références :

Bélanger, P., 1991.  Analyse de 50 espèces d'insectes en situation précaire au Québec et problématique de gestion.  Québec, Société d'entomologie du Québec, pour le ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche, Direction de la gestion des espèces et des habitats, 74 p.

Ministère des Ressources naturelles, 1996.  Biodiversité du milieu forestier.  Bilan et engagements du Ministère des Ressources naturelles. Québec, Gouvernement du Québec, 152 p.

Utilisation des insectes dans le processus de détermination des critères et indicateurs de développement durable en foresterie.

Christian Hébert^***, Chercheur scientifique, Centre de foresterie des Laurentides.

^***Ressources naturelles Canada, Service canadien des forêts, Centre de foresterie des Laurentides,
1055, rue du P.E.P.S., Case postale 3800, Sainte-Foy, Québec, G1V 4C7.

Depuis le sommet de la Terre tenu à Rio en 1992, les problématiques de biodiversité ont presque toujours été associées aux vertébrés ou aux plantes avec comme résultat que la majeure partie des espèces reconnues comme vulnérables, menacées ou en danger appartiennent à ces groupes. Or, comment peut-on parler de biodiversité en ignorant près du 2/3 de celle-ci, c’est-à-dire les insectes et autres arthropodes apparentés? Pourtant, la convention internationale sur la biodiversité reconnaît l’importance de la vie à tous les niveaux du plus petit au plus grand organisme. Malheureusement, les insectes n’ont aucune voix au chapitre puisqu’il n’y a aucun entomologiste au sein des ministères de l’environnement tant fédéral que provincial, qui sont pourtant responsables de la mise en oeuvre de la stratégie sur la biodiversité.

Du côté de la foresterie et de l’agriculture, les entomologistes ont traditionnellement travaillé sur des insectes ravageurs. Comme le feu, les insectes sont considérés comme des éléments de perturbation de la forêt, comme des ennemis à abattre contre lesquels il faut à tout prix lutter pour protéger une ressource, plutôt que comme des organismes générateurs de cette ressource, et donc de richesse. Il est important de rappeler que les insectes ravageurs représentent moins de 1% des espèces mais reçoivent plus de 95% de l’attention... et des budgets. Les ressources sont davantage consenties pour développer des moyens de lutte efficaces que pour comprendre les causes des infestations… peut-être liées aux interventions humaines? Est-il possible que nous ayons modifié et déséquilibré des écosystèmes au point de les fragiliser et de les rendre plus vulnérables aux stress environnementaux comme les épidémies d’insectes?

Or, depuis 10-12 ans, le monde forestier est soumis à des pressions internationales dans le but d’assurer la pérennité des ressources. Ainsi, en 1987, la commission Brundtland faisait état pour la première fois du concept de développement durable auquel nos deux paliers de gouvernement souscrivent entièrement. Le développement durable vise à:

“ préserver et améliorer la santé à long terme de nos écosystèmes forestiers, au bénéfice de tous les êtres vivants, et ce à l’échelle nationale et planétaire, tout en favorisant le développement environnemental, économique, social et culturel des générations actuelles et futures ”.   (source : Conseil canadien des ministres des forêts)

Le Canada fut aussi le premier pays signataire de la convention internationale sur la biodiversité lors du sommet de Rio en 1992. Quelques années plus tard, ces deux concepts ont été liés à travers un processus visant à définir des critères et des indicateurs devant permettre de mesurer nos progrès vers le développement durable. Au Canada, le conseil canadien des ministres des forêts a retenu six critères dont le premier est celui de la conservation de la biodiversité. Des indicateurs ont été identifiés pour évaluer notre performance à tous les niveaux, soit la diversité génétique, spécifique et écosystémique. En ce qui concerne la diversité des espèces, trois indicateurs ont été retenus:

1. Nombre d’espèces connues dépendant de la forêt et classées comme éteintes, menacées, menacées d’extinction, rares ou vulnérables, relativement au nombre total des espèces connues dépendant de la forêt.

2. Effectifs de certaines espèces et guildes d’espèces et leurs modifications dans le temps.

3. Nombre d’espèces connues dépendant de la forêt qui n’occupent qu’une petite partie de leur aire antérieure.

Pour que les insectes soient considérés dans le cadre de ce processus, il importe d’avoir des données... accessibles; ce qui existe pour les plantes et les vertébrés mais non pour les insectes. Notre collègue André Francoeur a pourtant plaidé à maintes reprises au cours des 10 dernières années pour faire valoir l’importance d’assurer la conservation et l’accessibilité des données d’échantillonnage, la plupart du temps acquises à l’aide de fonds publics. Alors qu’un des plus importants problèmes de la biodiversité est l’absence de données de référence sur les conditions passées, nous détenons environ 5 millions d’insectes répartis dans quelque 200 collections à travers le Québec. Nous possédons donc des trésors mais dont l’information est difficilement accessible. Malheureusement, nous évoluons dans un système unidimensionnel qui ne valorise aucunement la conservation des données mais seulement la publication scientifique. Or, dans un article scientifique, les données sont compilées, analysées, synthétisées et interprétées. Les données brutes sont par la suite oubliées, souvent même jetées. Or, pour la biodiversité, les données et les collections qui y sont associées sont d’une importance capitale puisqu’elles sont les seuls témoins du passé.

Au Centre de foresterie des Laurentides du Service canadien des forêts (SCF), le programme “ Biodiversité des insectes ” est né avec le Plan Vert en 1992. Le piège Luminoc®, mis au point par le Dr Luc Jobin, fut à la base du développement de ce programme. En 1996, le SCF créait un réseau national de recherche sur la Biodiversité des forêts. Au Québec, on a consolidé l’équipe en place (Christian Hébert, chercheur; Carole Germain et Luc St-Antoine, techniciens), en créant deux nouveaux postes d’entomologistes: un taxinomiste généraliste et curateur de la collection d’insectes (Georges Pelletier) et un autre de chercheur en biodiversité des insectes (Jan Klimaszewski). Le réaménagement de la collection dans de nouveaux espaces et dans des équipements modernes témoignent bien de l’importance que reconnaît le SCF-Québec à la biodiversité des insectes. Dans l’ouest, des équipes bien organisées existent aussi à Victoria en Colombie-Britannique et à Edmonton en Alberta. À l’intérieur du réseau, les recherches sont regroupées au sein de trois programmes, soit :

1. Établissement de méthodes et d'indicateurs et exécution de mesures, afin d’établir le fondement scientifique nécessaire à la surveillance de la biodiversité des forêts et de faire rapport à ce sujet.

2. Évaluation des incidences sur la biodiversité des forêts, afin d’améliorer la compréhension des incidences de l'aménagement forestier et des autres pressions exercées par les êtres humains et par l'environnement sur la biodiversité.

3. Stratégies de conservation: recommandations et conseils, afin de trouver des moyens de préserver la biodiversité des forêts.

Un des premiers éléments que nous avons considéré lorsque nous avons amorcé notre programme de recherche et qui concerne directement le premier programme, fut celui de l’échantillonnage. En effet, la recherche en biodiversité des insectes est basée sur des prélèvements effectués dans un milieu donné, la plupart du temps à l’aide de pièges. Or, il existe une multitude de pièges et la standardisation entre les études est difficile. Dans une importante revue sur les facteurs influençant l’efficacité des pièges fosse en 1979, Adis réclama une plus grande standardisation de ceux-ci. Voyant le potentiel des insectes comme bio-indicateurs, Niemelä repris cet argument en 1990. En 1994, Spence tenta sans succès d’identifier un piège fosse qui serait plus efficace que les autres dans toutes les situations.

Nos résultats en utilisant le piège Luminoc® comme piège fosse indiquent qu’il remplit toutes les conditions d’un piège qui pourrait devenir un standard. En effet, dans tous les types de peuplements étudiés (sapinière, érablière, forêts mélangée, plantations), le piège-fosse lumineux a capturé trois fois plus de coléoptères représentant deux fois plus de familles et deux fois plus d’espèces qu’un piège fosse passif. Ces espèces vivent dans les milieux échantillonnés mais passent inaperçues lorsqu’on utilise des pièges passifs. De plus, le Luminoc® permet de capturer des espèces qui appartiennent à des familles qui jouent souvent des rôles trophiques différents, ce qui augmente les possibilités de discriminer des milieux qui apparaissent comme très similaires. Enfin, la variabilité inter-pièges est deux fois moins importante lorsqu’on utilise un piège fosse lumineux, ce qui représente un avantage indéniable puisque chaque piège échantillonne non pas le micro-habitat dans lequel il se trouve mais bien le milieu forestier.

D’autres projets de recherche ont été réalisés afin de montrer comment des modifications extrêmes des écosystèmes forestiers se répercutaient sur la biodiversité des insectes. Dans un projet visant à évaluer l’impact d’une régie intensive en plantation de sapins, on a constaté un impact majeur sur les communautés de collemboles, où une réduction de 50% de la richesse spécifique et la quasi disparition de la famille des Sminthuridae furent observés. Une espèce représentait pas moins de 90% des individus capturés en régie intensive, ce qui traduit bien le déséquilibre de ces milieux.

Un autre exemple de modification extrême de l’écosystème est celui de l’île d’Anticosti, où les sapinières sont progressivement remplacées par des pessières blanches pures suite au broutage par le cerf de Virginie, introduit il y a un peu plus de 100 ans et qui ne compte aucun prédateur sur l’île. Cette modification est accompagnée d’épidémies sans précédent de la tordeuse de l’épinette, Zeiraphera canadensis, un insecte que l’on retrouve habituellement dans de jeunes plantations d’épinettes blanches, mais qui a été observé attaquant des épinettes de 20 mètres de hauteur sur Anticosti. Dans les pessières blanches issues de perturbations passées, la diversité des Lépidoptères est faible et Z. canadensis domine comparativement aux sapinières vierges (secteur de la rivière Jupiter) où on compte plus d’espèces et où Z. canadensis constitue une espèce peu abondante. Ces deux exemples illustrent à quel point une simplification extrême des écosystèmes entraîne des déséquilibres qui se manifestent par des pullulations d’espèces qui sont rarement étudiées.

On estime connaître 50% des espèces d’insectes dans nos écosystèmes mais on reconnaît que la conservation de la biodiversité est essentielle à l’atteinte de l’objectif de développement durable. Doit-on conclure que l’on aménage nos milieux naturels sur la base de notre ignorance?

Commentaires de clôture : Biodiversité - courants et exigences.

Hugh V. Danks^***, Chef, Commission Biologique du Canada (Arthropodes Terrestres).

^***Commission Biologique du Canada (Arthropodes Terrestres), Musée Canadien de la Nature,
C.P. 3443, Station D, Ottawa, Ontario,  K1P 6P4.

La biodiversité est un vaste sujet qui, en réalité, englobe l’ensemble de la biologie.  L’emphase sera mise ici sur trois aspects considérés comme particulièrement importants en ce moment : les façons d’approcher l’étude de la biodiversité dans une perspective très large, les exigences particulières que requièrent cette étude et les besoins globaux en infrastructures nationales.

Il faut considérer simultanément plusieurs échelles temporelles et spatiales appropriées si l’on veut favoriser la prise en compte des divers éléments qui composent la biodiversité. Différents processus opèrent en effet à différentes échelles, le micro-habitat, l’habitat, le paysage ou la région, par exemple. Différentes espèces répondent donc différemment, ce qui rend supérieures à une approche basée uniquement sur une seule échelle de perception, les approches basées sur plusieurs échelles de perception superposées. En terme taxinomique, l’effort devrait cependant être mis sur l’espèce plutôt que sur tout autre niveau de résolution car l’espèce est en général la seule entité définie, reproductible et sur laquelle on peut se fier et que l’on peut retracer dans les diverses études, collections et publications. C’est à l’échelle de l’espèce, par exemple, qu’une information biologique détaillée est colligée.

D’un point de vue opérationnel, la très grande diversité taxinomique et écologique des insectes, leur abondance et la facilité avec laquelle ils peuvent être échantillonnés font que l’information recueillie à leur sujet est très précieuse dans le contexte de caractériser, conserver et aménager les systèmes naturels. Plusieurs outils, taxinomiques et autres, sont disponibles pour distinguer les entités - les espèces. Cependant, les études de biodiversité doivent être menées selon des critères scientifiques appropriés, ce qui inclut de définir les questions soulevées, d’établir une collaboration avec des experts afin d’assurer les identifications et une planification à long terme de sorte à assurer que les ressources financières et humaines soient suffisantes pour permettre la dissémination des résultats. Une planification minutieuse inclut également la sélection des sites et des taxons qui seront à l’étude, la détermination de la durée de l’étude et des méthodes qui seront employées, tous des éléments qui dépendent, encore une fois, sur les questions scientifiques qui sont posées. L’étude elle-même doit être exécutée de façon minutieuse, ce qui sous-entend un contrôle de la qualité durant l’échantillonnage, le triage et l’identification. Ce contrôle est assuré en établissant des protocoles précis et en prévoyant suffisamment de temps pour qu’il puisse être exécuté adéquatement. Le suivi de l’information tout au long de l’organisation des données, ainsi que durant la conservation des spécimens de référence, la soumission de manuscrits, la révision par des pairs et la publication des résultats, permet de faire en sorte que chaque étude soit profitable à long terme et puisse devenir d’intérêt général plutôt qu’elle ne soit simplement le reflet d’un intérêt local et éphémère.

Finalement, on doit exiger de l’ensemble des infrastructures - les ressources humaines, les collections, les bases de données et les organisations - qu’elles étayent les études sur la biodiversité de façon à ce que les résultats soient vérifiables et qu’il puisse être possible d’effectivement construire sur ces bases pour le bénéfice de recherches futures. Des systématiciens entraînés et du personnel de soutien, des possibilités de formation et de nouveaux postes doivent être développés et créés afin d’assurer que les organismes échantillonnés soient identifiés et que les ressources en systématique pour réaliser ces identifications - la base même qui permet une compréhension de la biodiversité - soient effectivement disponibles. Les collections et les bases de données permettent à l’information accumulée d’être intégrée et vérifiée, et les organisations gouvernementales ont une responsabilité à appuyer les études en biodiversité et à développer des programmes généraux et scientifiquement valides qui reflètent la véritable ampleur de la diversité des insectes ainsi que leur importance dans les écosystèmes.

Par conséquent, les entomologistes qui étudient la biodiversité sont exhortés à travailler à plusieurs échelles, à concentrer leurs efforts sur les espèces plutôt que sur des taxons plus élevés, de mettre en évidence la valeur des insectes à fournir des informations sur l’environnement, d’éviter les raccourcis précipités et d’insister sur les besoins à long terme d’infrastructures consolidées au sein d’organisations redevables.

* résumé traduit par François Lorenzetti