Antennae Vol. 6 no. 3 Automne 1999

Concours de rédaction scientifique - Premier Prix

Rôles et fonctions des bandes riveraines sur l'entomofaune

Annie Marineau*

Introduction

Les bandes riveraines sont des écotones entre le milieu aquatique et le milieu terrestre, qu’il s’agisse d’un écosystème naturel ou soumis à des activités anthropiques d’exploitation (Downie et al., 1996). Leur richesse, leur diversité en espèces végétales et animales, ainsi que la densité de leurs populations, s’avèrent supérieures à celles de chacun des milieux frontaliers. Reconnus pour leur productivité biologique élevée, ces milieux particuliers, le plus souvent négligés, se doivent d'être protégés (Janauer, 1996; Goupil, 1995). Au Québec, depuis quelques années, les bandes riveraines font ainsi l’objet de l’application d’une législation: "La politique de protection des rives, du littoral et des plaines inondables" (décrets 1980-87, du 22 décembre 1987, et 1010-91, du 17 juillet 1991) (Goupil, 1995). Bien qu’un nombre croissant d’agriculteurs reconnaissent le bien-fondé d’une protection des rives et des berges, des inquiétudes demeurent quant à leur maintien. Certains craignent en effet de voir leurs cultures agressées par des insectes venant de ces écotones et hésitent à appliquer les normes visant à leur protection. Une méconnaissance de leurs rôles, de leurs composantes biotiques, plus particulièrement des groupes d’insectes qui peuvent s’y retrouver en cours de saison ainsi que des liens écologiques qu’ils maintiennent avec les cultures avoisinantes, sont à l’origine de ces craintes.

Caractéristiques générales des bandes riveraines

La présence de bandes riveraines laissées à leur évolution naturelle est susceptible de conférer, tant au milieu aquatique qu’au milieu terrestre touchés, une valeur écologique plus grande. Les composantes floristique et faunique concourent en effet au maintien de conditions environnementales stables en dépit d’activités humaines normales, telles l’agriculture et la villégiature. Aussi, leur statut d’habitat assure le développement d’une biodiversité non négligeable par l’assurance de l’accomplissement de cycles vitaux de nombreux organismes qui affectionnent ce type de milieu (Gélinas et al., 1996; Holland et al., 1991). Les bandes riveraines ont de plus pour rôle de soutenir les besoins alimentaires et de fournir des abris ainsi que des sites de refuge à de nombreuses espèces animales de passage, ces dernières pouvant également participer à la prédation d’organismes ou à la pollinisation de végétaux, dont ceux des champs cultivés (Hansson, 1998). Quelque 271 espèces de vertébrés pouvant se retrouver de façon permanente ou temporaire dans les bandes riveraines sont ainsi dénombrées au Québec (Gratton, 1989). Quant aux invertébrés, leur richesse n’est absolument pas connue, alors que celle des végétaux a été à peine étudiée. Il s’avère néanmoins que la moitié des plantes menacées ou vulnérables du Québec se retrouvent dans les milieux humides ou riverains (Goupil, 1995).

S’il existe relativement peu de connaissances sur les populations animales et végétales présentes dans ce type d’écotone, on reconnaît toutefois que plusieurs facteurs concourent au développement et au maintien d’une communauté propre à chaque type de bandes riveraines. Parmi ces facteurs, la largeur de la bande, sa topographie, son exposition au cours d’eau et au champ voisin et la nature de son sol en sont les principaux. Concernant l’entomofaune qui est susceptible de s’y développer, la composition et la stratification de la flore s’avèrent également déterminantes (Johnson et Beck, 1988). Il existe en effet des liens étroits entre le type de végétation des bordures riveraines et la diversité des organismes qui s’y développent. Aussi, cette biodiversité peut être différente de celle des milieux adjacents, tout comme les propriétés physiques et biotiques qui, souvent, s’avèrent uniques dans la bande riveraine (Margalef, 1994).

La fragmentation de l’habitat, augmentant l’effet de bordure, réduit considérablement les échanges entre les individus de diverses espèces animales et confine fréquemment certains d'entre eux à des espaces de plus en plus réduits. Les espèces endémiques à ce type d’habitat en sont alors les plus affectées (Hill, 1995). Il va de soi que des opérations d’aménagement conduisant à la suppression de ces habitats et conséquemment des niches écologiques qu’ils offrent, peuvent se répercuter de façon directe ou indirecte sur les processus de pollinisation ou de prédation bénéfiques aux milieux adjacents (Bouchard et Masseau, 1986). Par contre, les bandes riveraines non fragmentées deviennent autant de corridors favorisant le mouvement d’organismes et l’accomplissement de leur cycle vital. Ils encouragent entre autres le brassage des composantes géniques des individus et diminuent les risques d’extinction de nombreuses espèces (Hill, 1995).

 Les bandes riveraines:
ses rôles et ses relations avec l'entomofaune

Les bordures de champs constituent toujours des habitats potentiels pour les insectes. Les végétaux qu’on y retrouve, introduits ou sauvages, sont en partie responsables et déterminants pour leur nature, leur abondance ainsi que leur distribution. Ils leur assurent en effet une nourriture accessible, des sites de repos, de reproduction et d'hibernation. Certaines espèces d’insectes accomplissent même la totalité de leur cycle vital, alors que d’autres doivent compter sur ce type d’habitat pour entreprendre certaines étapes de leur cycle biologique ou pour le compléter (Bouchard et Masseau, 1986).

Une modification dans la composition de la flore d’une bande riveraine peut toutefois perturber et modifier l’entomofaune qu'elle abrite (Bouchard et Masseau, 1986). Ainsi, l'élimination des bordures naturelles, à la suite d’une intensification des pratiques agricoles, entraîne une diminution des habitats d’hibernation, notamment ceux des insectes. L'abondance de ces derniers ainsi que la vitesse de colonisation de ces milieux au printemps en seront alors réduites. La valeur prédatrice de certains arthropodes, plus spécialement celle des insectes au sol, sera de ce fait limitée, affectant leur importance dans la lutte contre d’éventuelles espèces considérées comme pestes à l’agriculture (Lys et Nentwig, 1994).

 Par contre, une bande riveraine davantage intacte deviendra le siège de relations "prédateur-proie" équilibrées et stables d’une saison à une autre. À ce sujet, les bandes riveraines trop larges sont parfois perçues comme des portes ouvertes à des espèces nuisibles, qu'il s'agisse de vertébrés ou d'insectes. Toutefois, des études démontrent le contraire, insistant sur l'état d'équilibre atteint sous une diversité végétale donnée (Goupil, 1995).

Aussi, les habitats adjacents aux champs cultivés, bien que non ciblés lors des traitements pesticides ou d’engrais, sont le plus souvent touchés par ces produits en dérive, entraînant des effets contraires sur leurs composantes végétales et animales. Les insectes qui vivent dans ces habitats sont alors susceptibles d’être particulièrement touchés. Bien que ces effets néfastes soient le plus souvent involontaires, certains agriculteurs traitent intentionnellement ces milieux avec des pesticides, afin d'enrayer l'invasion d'espèces nuisibles pouvant se retrouver dans ces lieux (Jobin et al., 1994).

 En effet, plusieurs études rapportent que les bandes riveraines pourraient devenir des réservoirs d'insectes éventuellement nuisibles. Si ces dernières contiennent des hôtes alternatifs ou primaires, il y aura de fortes chances qu’elles attirent aussi des espèces ravageuses. Il devient donc prévisible que ces pestes puissent se déplacer des bandes riveraines aux champs avoisinants (Bouchard et Masseau, 1986). À ce sujet, plusieurs cas ont été rapportés, dont un au Connecticut, démontrant le déplacement de cicadelles des bordures aux vergers avoisinants (McClure, 1982). Toutefois, il est utile de mentionner que les bandes riveraines auront une influence tout à fait différente selon la mobilité des insectes concernés (Lys et Nentwig, 1994).

D'autres études démontrent au contraire que les bandes riveraines favorisent également la venue de diverses populations de prédateurs. Ainsi, les habitats que constituent ces bordures sont souvent considérés comme des sites de régulation de populations (Hansson, 1998). Ces écotones aux abords des champs ou adjacents à d'autres milieux procurent en effet des sites d’hivernement pour plusieurs arthropodes polyphages et prédateurs, leur permettant de se retrouver, tôt dans la saison estivale, en fortes densités à l'intérieur du champ. Cette considération s'avère importante dans la régulation des espèces nuisibles (Lys et Nentwig, 1994). À titre d'exemple, quelques prédateurs efficaces contre les aphididés ravageurs de céréales hivernent dans les bandes bordant les champs (Sotherton, 1985). Un des facteurs les plus importants induisant l’hibernation de prédateurs polyphages et d'arthropodes en général semble être la biomasse végétale disponible. Il a de plus été observé que si les espèces végétales des bordures créent un faible couvert, il en découlera une densité moindre d'arthropodes (Bürki et Hausammann, 1993).

 Les bandes riveraines peuvent en outre contribuer à une meilleure diversification des habitats constitués par les agrosystèmes. Il en résultera une amélioration de la stabilité de ces milieux agricoles, apportant ainsi une disponibilité plus importante de proies alternatives et conduisant à l'augmentation des populations d'ennemis naturels et à la diminution des insectes ravageurs (Williams et al., 1995). En effet, la diversité végétale dans les agrosystèmes mène généralement à une plus grande variété animale, augmentant les densités d’ennemis naturels contre les organismes nuisibles (Lys et Nentwig, 1994) et réduisant la nécessité d’intervention de l’agriculteur (Kemp et Barrett, 1989). Cette pratique culturale est depuis longtemps encouragée, afin de conserver les ennemis naturels et favoriser le contrôle biologique des ravageurs. Elle a même été soutenue comme méthode intégrée au développement durable.

 Enfin, la protection des bandes riveraines favorise un apport additionnel d’éléments nutritifs aux sols, suite essentiellement aux processus de modifications engendrés par la fonction alimentaire des insectes, notamment sur les feuilles et les débris végétaux tombés au sol (Goupil, 1995)

 Un effet de brise-vent apparaît lorsqu’une barrière structurale engendre des turbulences dans le flux d’air. Ainsi, dans le but de protéger les berges de l’érosion hydrique et de réduire les dommages causés par le vent au sol et aux cultures, de plus en plus de haies brise-vent sont aménagées à même les bandes riveraines en milieux agricole et rural (Goupil, 1995).

En outre, la réduction de la vitesse des vents par le biais d’un effet brise-vent naturel ou aménagé crée un microclimat dans la zone du champ d’action du vent, favorable à l’implantation et au développement de la faune riveraine, notamment de l’entomofaune (Goupil, 1995). Les turbulences générées par l’effet brise-vent peuvent effectivement agir en augmentant la probabilité de dispersion des insectes qui viendront s’établir dans ces zones d’abris, favorisant ainsi leur colonisation. À titre d'exemple, des effets de brise-vent provoqués par des bordures sur des patrons de regroupement des fourmis ont été identifiés dans certains habitats (Scougall et al., 1993). La composition de ces assemblages d’insectes varie toutefois avec la largeur de la bordure (Keals et Majer, 1991). Il importe toutefois de relever que les effets de brise-vent des bandes riveraines peuvent varier considérablement suivant les aléas du parcours et la position relative du cours d’eau par rapport aux vents dominants. Cependant, même si les bandes riveraines servant de brise-vent peuvent circonscrire les effets du vent, leur efficacité ne sera par contre jamais totale sur ce dernier (Goupil, 1995).

 Rôles de la végétation des bandes riveraines
et conséquences sur l'entomofaune

 La composition de la végétation dans un système que constitue une bande riveraine résulte en un mélange d’espèces provenant des groupes adjacents à cet écotone, bien que la proportion de chacun d'entre eux soit variable d’un segment à un autre (Carter et al.., 1994). Aussi, certaines de ces espèces peuvent s’avérer indicatrices des conditions du milieu. Les composantes végétales fournissent en effet des informations uniques, aidant à caractériser les différents types de bandes riveraines. Toutefois, parmi l'ensemble des composantes singulières du système, la végétation seule n'est pas suffisante pour caractériser la totalité des fonctions écologiques associées aux bandes riveraines (Engl-maier, 1996).

 Les plantes herbacées présentes dans les écotones sont parfois considérées par les agriculteurs comme pouvant nuire aux cultures adjacentes. Les bandes riveraines constitueraient selon eux des réservoirs d’insectes ravageurs et vecteurs de maladies; il s’agit là d’une des raisons les amenant à ne pas conserver de telles bordures en zones agricoles. Certains auteurs mentionnent également qu'un agrosystème comprenant une bande riveraine contenant plusieurs types de plantes sauvages, telles les crucifères, contribuerait à maintenir des ravageurs. Ils précisent toutefois que la situation pourrait s’avérer meilleure si les plantes hôtes n'étaient pas disponibles pour ces derniers. Une autre raison est également avancée pour justifier la suppression des bandes riveraines : leur flore pourrait en effet entrer en compétition avec les plantes cultivées, que ce soit pour l'espace, la lumière ou les éléments nutritifs. Il est alors proposé qu'un aménagement adéquat, tel un fauchage en temps opportun, lors du cycle saisonnier des insectes nuisibles par exemple, pourrait favoriser la venue de prédateurs par migration. Toutefois, pour que cette pratique s’accompagne de résultats probants, elle doit être effectuée à grande échelle. Une autre méthode serait d'éliminer la majorité des crucifères, cette famille attirant de nombreuses espèces problématiques à diverses cultures (Bouchard et Masseau, 1986).

D’autres auteurs montrent enfin que la présence et l'abondance de certaines plantes dans les bandes riveraines n'influencent pas toujours le nombre de certains prédateurs efficaces, comme les diptères de la famille des syrphidés. Par ailleurs, celles renfermant des herbes qualifiées d’indésirables, mais introduites expérimentalement, offrent des sites d’hivernement convenables pour plusieurs arthropodes prédateurs. Dès lors, il apparaît nécessaire d'étudier le réseau de relations et d'interactions qui existe entre les cultures, les plantes des bandes riveraines et les insectes, compte tenu de la composition complexe de ces bandes; celles-ci pouvant même renfermer plusieurs sous-systèmes ayant chacun leurs propres espèces végétales et animales. De ce fait, il importe de bien connaître les composantes de ces bordures avant d'y effectuer toute modification, pour éviter tout déséquilibre regrettable (Lys et Nentwig, 1994).

Ces dernières années, les bandes écotones en bordure d'autoroutes ont fait l'objet de plusieurs études, notamment en France. Ces études démontrent leurs rôles multifonctionnels et insistent sur leur conservation et leur aménagement. Plusieurs similitudes pouvant exister entre les bandes riveraines et les écotones en bordure des autoroutes, leur analyse s'avère utile en vue d'une meilleure connaissance des bandes riveraines.

Il ressort de ces études que certaines espèces dans les écotones bordant les autoroutes peuvent s’avérer nuisibles, tels le méligèthe du colza et la tenthrède de la rave qui ravagent le colza, ainsi que les pucerons et les charançons qui s'attaquent à diverses cultures de céréales. Différents insectes nuisant aux arbres sont également retrouvés dans ces écotones, telle la processionnaire du pin se nourrissant du feuillage de conifères. Certaines études mentionnent en outre que cet insecte se déplace plus rapidement dans ces bandes que dans n’importe quel autre arrangement végétal (Cera Environnement, 1998).

Dans les régions où se pratique l’agriculture, les écotones en bordure des routes sont toutefois rarement nuisibles. Au contraire, ils ont plutôt des rôles utiles, servant de refuges à des insectes bénéfiques à l’agriculture, tels des pollinisateurs et des prédateurs d’insectes ravageurs (Legrand, 1998).

 La végétation disponible dans les écotones tient un rôle important, entre autres vis-à-vis de l'entomofaune, puisqu’elle constitue une nourriture de base pour de nombreuses espèces. Effectivement, les zones herbacées servent de biomasse végétale à des espèces tels les chenilles, les papillons et les rongeurs. Les végétaux ligneux fournissent également une source de nourriture aux insectes folivores et suceurs de sève (Cera Environnement, 1998). Il importe de plus de conserver la végétation des bandes riveraines sous forme de plantes entières, puisqu'une seule espèce végétale peut attirer une multitude d’insectes grâce à l'ensemble de ses composantes. Ainsi, la fleur fera venir des animaux nectarifères et consommateurs de pollen, tels les hyménoptères, les papillons et certains coléoptères. Les graines attireront certains oiseaux et rongeurs. La tige, pour sa part, attirera des insectes tels les chenilles de papillon, les larves de guêpes, les criquets, où tous se nourriront de feuilles. Des insectes suceurs de sève des feuilles et de la tige seront également attirés, comme les pucerons, les punaises et les cigales. Finalement, les racines du végétal feront venir des arthropodes tels les scolopendres (millipèdes) ou certaines larves de coléoptères (Legrand, 1998). De plus, la dégradation de la matière végétale non utilisée pourra servir de diète à toute une gamme d’arthropodes (insectes, cloportes) et à d'autres animaux détritivores. Finalement, cette dernière biomasse animale que composent les détritivores constitue également une ressource alimentaire à plusieurs espèces prédatrices invertébrées, tels les araignées et les carabes, ainsi qu'aux vertébrés, comme les oiseaux insectivores, les rapaces et les musaraignes (Cera Environnement, 1998).

Un autre aspect positif des écotones en bordure des voies autoroutières réside en leur capacité de transport. Il a en effet été démontré que les carabes utilisent ces écotones comme voie privilégiée de transport, afin de passer d’un milieu boisé à un autre lors de leur dispersion. Contrairement aux surfaces végétales agricoles, les écotones offrent effectivement une protection de couvert végétal contre les prédateurs. Les écotones favorisent également des déplacements plus rapides chez les papillons. On croit que les fossés des bandes bordant les autoroutes leur fournissent une bonne protection contre le vent (Cera Environnement, 1998).

Lorsqu’une gestion des bandes de végétation en bordure des routes est effectuée, il s’ensuit une diversité floristique qui amène également une diversité animale, puisque cette dernière tire partie des végétaux sous forme de nourriture, d’habitations et de sites de reproduction. La présence d’un écotone de végétation herbacée diversifiée apporte ainsi une grande quantité d’insectes. Par exemple, certaines chenilles de papillons diurnes (Aurore et Argus) ne peuvent survivre qu’en présence de végétaux très spécifiques, soit les carottes sauvages, les boucages, les trèfles et les cardamines (Legrand, 1998).

 Techniques d’entretien de bandes écotones
et incidences sur les insectes

L’entretien des écotones doit s’effectuer de façon régulière, afin d’éviter que des ensembles d’habitats encore jeunes, plus ou moins ouverts, évoluent de façon naturelle vers des stades davantage fermés et homogènes, entraînant par le fait même des effets défavorables sur la flore et la faune (Cera Environnement, 1998).

Le fauchage peut être une solution recommandée pour l'entretien végétal des écotones. Par contre, afin d'obtenir une efficacité optimale, différentes règles sont importantes à appliquer, soit de faucher le moins souvent et le plus tard possible, de même qu'alterner les bandes fauchées et non fauchées pour une meilleure diversité écologique et paysagère. Lorsque cette technique s'avère nécessaire et qu'elle est effectuée après la floraison et la fructification de la majorité des végétaux, elle assurera à ces derniers une meilleure réapparition et apportera ainsi une meilleure nutrition des insectes qui y sont adaptés. Par contre, un fauchage réalisé trop fréquemment provoquera la fuite de la faune, notamment des insectes pollinisateurs et des papillons, qui ne retrouveront plus de couvert herbacé servant d’abris, de sites de reproduction ou encore de sources de nourriture (Legrand, 1998).

Par contre, le broyage de la végétation ne constitue pas une méthode adéquate d’entretien, puisqu’il provoque, de façon directe ou non, par la modification radicale du milieu de vie à la base de la végétation (chaleur, ensoleillement et sécheresse), une mortalité importante d’insectes (Legrand, 1998).

Le recours aux herbicides, comme méthode de contrôle des écotones, est également dommageable pour les populations d’invertébrés herbivores, se répercutant même par la suite sur les populations d’animaux insectivores. L’application d’herbicide fait également disparaître de nombreux habitats pour les insectes, appauvrissant la structure de la végétation et rendant le milieu inhospitalier (Legrand, 1998).

Le curage (profilage des fossés et enlèvement des sédiments et de la végétation) n’est pas davantage une méthode d’entretien conseillée, puisqu’il engendre l’élimination de la flore aquatique qui joue un rôle dans la dépollution de l’eau. Il provoque également l’élimination d’une faune aquatique particulière. De plus, dénudé de végétation, le fossé est plus sujet à des problèmes d’érosion. Cette méthode est doit donc être utilisée avec grande réserve (Legrand, 1998). Finalement, la méthode du brûlis n’est pas à conseiller, puisqu’elle crée des impacts forts négatifs sur la végétation ainsi que sur les populations d’insectes (Legrand, 1998).

 Conclusion

Les bandes riveraines constituent des écosystèmes complexes, jouant des rôles multiples et bénéfiques au sein de plusieurs milieux, notamment des agrosystèmes. Elles fournissent en effet de nombreux avantages non négligeables, entre autres aux insectes. Une attention particulière quant à leur aménagement se doit donc d'être apporté, en vue de leur préservation et du maintien de leur utilité.

Cependant, des lacunes au niveau des connaissances sur la valeur des bandes riveraines pour la faune en milieu agricole existent encore, rendant difficile actuellement l'élaboration de stratégies d'intervention globales et efficaces (Gélinas et al., 1996). Effectivement, à l'aide des connaissances partielles que l’on possède sur le sujet, il est difficile d'énoncer des principes généraux d'aménagement applicables à tous les types d’écotones. Avant de proposer diverses modifications dans ces bandes riveraines, il est au préalable nécessaire d'en connaître toutes les composantes. La poursuite des études dans ce domaine s'avère ainsi fortement justifiée.

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