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Coccinelles et lutte biologique :
quel avenir pour ce couple mythique ?
Bruno Fréchette et Jean-Louis Hemptinne
À la fin du 19e siècle, le contrôle
spectaculaire de la cochenille Icerya purchasi Mask. obtenu dans les
vergers d’agrumes de la Californie à la suite de l'introduction du
prédateur australien Novius (Rodolia) cardinalis (Muls.) fut à
l'origine d’un engouement particulier pour les coccinelles (Dixon
2000). Depuis, de nombreux chercheurs ont tenté de mettre au point
différentes méthodes de lutte biologique contre les homoptères où les
coccinelles devaient jouer un rôle central (e.g. Hagen 1974).
Aujourd’hui, toutefois, nous nous devons de constater que le succès
californien précité constitue une exception plutôt que la règle : la
plupart des tentatives d'utilisation de coccinelles en lutte
biologique se sont soldées par des échecs (Dixon 2000). La question
qui s’impose aujourd’hui est de savoir pourquoi.
Cet article présentera brièvement les
différents contextes d’utilisation des coccinelles en lutte biologique
avant de se pencher sur les hypothèses pouvant expliquer leur manque
de succès.
La lutte biologique et les
coccinelles
Les méthodes d'intervention en lutte
biologique impliquant l’utilisation de coccinelles peuvent être
classées en trois grandes catégories (Obrycki et King 1998) :
L’introduction d'espèces exotiques à un écosystème. À
l’origine, cette méthode vise à rétablir un équilibre biologique
perturbé d’une région à la suite de l’introduction inopinée d’un
insecte ravageur. L’ennemi naturel introduit à son tour provient du
même territoire que le ravageur. Le cas de N. cardinalis se place dans
cette catégorie. Malheureusement, de nombreuses introductions
d’organismes ont également été effectuées dans des contextes moins
justifiés que le cas précité puisqu’ils ne mettaient pas en présence
un complexe ennemi naturel / proie ayant co-évolués (e.g. Elliott et
al. 1996). De plus, l’introduction d’espèces exotiques constitue
aujourd’hui un sujet controversé, alors que la communauté scientifique
prend conscience du fait que cette action peut perturber la
composition spécifique d’un milieu et même entraîner l'extinction de
certaines espèces (Simberloff et Stiling 1996; Evans 2004). En
Amérique, la coccinelle asiatique, Harmonia axyridis Pallas, connue de
nombreux Québécois lui ayant malgré eux offert un gîte hivernal, est
l’exemple typique d’une espèce invasive susceptible de provoquer la
disparition d’espèces indigènes*.
Le lâcher massif d’individus indigènes provenant d'élevages
industriels. Le lâcher massif de larves de coccinelles semble être
une méthode prometteuse et peut permettre de contrôler les populations
de pucerons (Wyss et al. 1999). Cependant, le coût des élevages de
masse demeure trop élevé à ce jour et les méthodes de lâchers des
coccinelles ne sont pas encore au point (Kehrli et Wyss 2001). En
attendant des améliorations, cette méthode ne semble pas
économiquement applicable.
La manipulation des agroécosystèmes afin d'attirer ou de conserver
les espèces locales. Contrairement aux deux procédés décrits plus
haut, cette stratégie présente l'avantage d'être une méthode aux
effets durables et moins discutables sur les plans éthique et
écologique. L'objectif est généralement de modifier un agroécosystème
classique, soit en le complexifiant ou en y ramenant une partie de la
végétation d'origine. Le principe repose sur l'idée que les milieux
complexes, en conservant une grande diversité biologique, seraient
moins sensibles aux explosions démographiques des ravageurs (Root
1973; Andow 1991).
Ceci peut s’appliquer de diverses façons. Par exemple, dans les
vergers, le tapis végétal ou les bandes fleuries entre les allées
d’arbres fruitiers sont des aménagements végétaux censés supporter une
population de pucerons (ou autres proies). Ils joueraient ainsi un
rôle de réservoirs à coccinelles en les attirant et les maintenant
dans les vergers lorsque les populations de pucerons sont faibles dans
les arbres. Ensuite, lorsque survient l'infestation de pucerons
arboricoles, ces coccinelles pourraient intervenir rapidement et de
façon massive (Obrycki et King 1998).
* Malgré la situation préoccupante en Amérique du Nord, il est
étonnant de constater que la coccinelle asiatique est toujours
disponible dans les grandes jardineries françaises et est vendue en
tant que « solution écologique » aux problèmes de pucerons. Pourquoi
ne pas appliquer le fameux « principe de précaution » si cher à la
République Française ?
L’aménagement de l’agroécosystème démontre un certain potentiel pour
le contrôle des pucerons des cultures herbacées (Banks 2000; Dixon
2000). La situation semble toutefois plus sombre en ce qui concerne
les arboricultures (Bugg et Dutcher 1993; Brown et Glenn 1999). En
effet, dans les vergers, ces aménagements font généralement augmenter
le nombre de coccinelles dans la strate herbacée (tapis végétal ou
bandes fleuries), mais pas dans la canopée des arbres (Bugg et
Waddington 1994).
Pourquoi les coccinelles n’agissent-elles pas de la façon dont nous
l’entendons ? Il semble aujourd’hui judicieux de s'arrêter et de faire
le point afin d'identifier les causes possibles des échecs observés.
Les coccinelles aphidiphages :
de bonnes candidates pour la lutte par aménagement ?
Les chercheurs et les agriculteurs sont
en quête du prédateur idéal, celui qui répondra de façon massive à un
(ou plusieurs) ravageur(s) des cultures et ramènera sa (leurs)
population(s) sous le seuil économique de dégâts. Pour se voir
attribuer cet honneur, un insecte prédateur devrait, entre autres,
avoir de bonnes capacités de dispersion et de recherche ainsi qu’une
réponse agrégative et numérique élevées aux foyers de proies (Beddington
et al. 1978). Cependant, ces caractéristiques ne sont pas
nécessairement avantageuses pour les prédateurs. De fait, les
résultats obtenus dans les programmes de lutte biologique semblent
démontrer que les coccinelles aphidiphages ne correspondent pas à cet
idéal (Dixon 2000).
Afin d'expliquer ces échecs, Mills (1982a) s’est penché sur les
caractéristiques biologiques des coccinelles et de leurs proies.
Puisque les coccinelles prédatrices de cochenilles (les coccinelles
coccidiphages) ont typiquement obtenu plus de succès en lutte
biologique que les aphidiphages, il a comparé les deux groupes afin de
tenter de mettre en exergue leurs propriétés respectives. De cette
comparaison, l'auteur propose deux théories pour expliquer l’insuccès
des coccinelles aphidiphages :
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La théorie de la
satiété. Les aphidiphages, contrairement aux coccidiphages,
seraient moins spécifiques et consommeraient leur proie en entier.
Ainsi, elles seraient régulièrement repues, entraînant de
nombreuses périodes d'inactivité de prédation lorsque la densité
de pucerons est élevée. Les coccidiphages, quant à elles, ne
prendraient que les parties les plus digestibles de leur proie et
pourraient ainsi consommer de manière continue et, en conséquence,
tuer plus de proies. Magro et al. (2002), ont cependant démontré
que la théorie de la satiété n'était pas fondée. Au contraire, les
coccinelles coccidiphages passent même moins de temps à se nourrir
que les aphidiphages.
La théorie du rapport des temps de développement. Les
prédateurs aphidiphages, qui ont un temps de développement plus
lent que celui de leur proie, seraient moins à même de réduire
leurs populations que les prédateurs coccidiphages qui ont un
temps de développement plus rapide que celui de leur proie.
Cette théorie fournit une explication intéressante (Kindlmann et
Dixon 1999a, 1999b). |
Les femelles des espèces dont les
larves se développent plus lentement que les proies courent le risque
de voir disparaître ces dernières avant la fin du développement de
leurs larves. Pour réduire ce risque, une femelle doit éviter de
pondre à proximité d’une proie dont le stade de développement est trop
avancé (Fig. 1a). Pour les espèces aphidiphages, dont le temps de
développement des larves est à peu près équivalent à la durée de vie
d’un colonie de pucerons (Hemptinne et al. 1992), la fenêtre d’oviposition
(i.e. le moment optimal de pondre par rapport au développement de la
proie) serait donc relativement étroite et se situerait au début du
développement d’une colonie de pucerons. Par contre, les coccinelles
coccidiphages, qui ont un temps de développement plus rapide que celui
de leur proie, ne subiraient pas la même contrainte (Fig. 1b). Leur
fenêtre d’oviposition serait donc plus longue.
Cette théorie trouve des appuis solides
dans les travaux de Dixon (2000). En observant les rapports de temps
de développement, cet auteur démontre que les coccinelles qui ont un
temps de développement long par rapport à celui de leur proie sont
moins « efficaces » à réduire les populations de leur proie que celles
qui ont un temps de développement plus rapide. Mais pourquoi ? La
réponse se trouverait dans le comportement de ponte des coccinelles.
La stratégie de ponte des
coccinelles aphidiphages
Afin de comprendre leur stratégie de
ponte, il est d'abord important de déterminer quels sont les besoins
et les contraintes des larves de coccinelles aphidiphages. Bien
qu’elles puissent exploiter d’autres sources de nourriture (Hemptinne
et Desprets 1986; Triltsch 1999), les pucerons constituent la
nourriture favorisant le plus le développement des larves (Kalaskar et
Evans 2001). Les larves néonates ont une capacité de déplacement
relativement réduite et doivent capturer rapidement leur premier
puceron pour survivre (Kawai 1976; Wratten 1973). Or, pour des raisons
mécaniques, seuls les jeunes pucerons sont accessibles à ces petites
larves (Wratten 1973). Chez Adalia decempunctata (L.), Dixon (1959) a
démontré que la probabilité qu’une larve néonate capture son premier
puceron dépend principalement de la densité de proie. En réponse à ces
contraintes, les œufs de coccinelles sont donc souvent pondus à
proximité des colonies de pucerons (Banks 1956; Wratten 1973).
Comme nous l’avons vu précédemment, la fenêtre d’oviposition des
coccinelles aphidiphages est de courte durée et les femelles ont
avantage à pondre leurs œufs relativement tôt au cours du
développement d’une colonie de puceron (Fig. 1a). Les femelles qui
pondent trop tard, courent le risque de voir la colonie de pucerons
disparaître avant la fin du développement de leurs larves. Cette
théorie est corroborée par des observations de terrain (Hemptinne et
al. 1992; Osawa 2000). Le mécanisme par lequel les femelles évaluent
l'âge de la colonie de pucerons n'est toutefois pas connu. Hemptinne
et al. (2000) ont démontré que l’âge de la plante et la structure
d’âge de la population de pucerons n’affectent pas la ponte des
coccinelles. Il semble donc que les coccinelles n'utilisent pas de
signaux directs provenant de la colonie de pucerons, mais des indices
indirects.
La préférence d'un foyer plutôt qu'un autre peut également être dictée
par la présence ou l'absence d'un prédateur, d’un parasite ou d’un
compétiteur potentiel (Hassell et Southwood 1978). Bien que plusieurs
types de prédateurs peuvent s'attaquer aux œufs et aux larves de
coccinelles, les risques les plus importants proviennent des
prédateurs généralistes qui partagent la même niche, soit les
prédateurs intraguildes et les individus congénères (Agarwala et Dixon
1992). Chez les coccinelles aphidiphages, le cannibalisme représente
effectivement un facteur de mortalité densité-dépendant très important
(Hironori et Katsuhiro 1997).
Afin de minimiser le risque de prédation intraguilde, différentes
espèces d'aphidiphages auraient coévolué de façon à se partager les
pontes dans le temps et l'espace (Coderre et al. 1987; Musser et
Shelton 2003). Une telle stratégie n'est évidemment pas possible pour
diminuer les risques de cannibalisme. Puisque ces risques sont
importants et qu'ils augmentent en fonction de la densité des œufs (Mills
1982b), les femelles devraient éviter de pondre là où des larves de
leur espèce sont déjà présentes.
Un indice que les femelles se comportent ainsi a été obtenu en
laboratoire par Hemptinne et al. (1992). Ces auteurs ont démontré que
lorsqu’elles sont confinées avec des larves de même espèce, les
femelles d'A. bipunctata retardent leur ponte et pondent moins d’œufs
que lorsqu’elles sont seules. Par la suite, Doumbia et al. (1998) ont
démontré que les femelles A. bipunctata et Coccinella septempunctata
L. retiennent leur ponte lorsqu'elles se trouvent dans des boîtes de
Pétri où des larves de leur espèce ont précédemment séjournées. Ces
résultats laissent présager que la rétention de la ponte serait
induite par une substance chimique (une phéromone anti-oviposition)
présente dans les traces des larves. Plus tard, Fréchette et al.
(2003) ont démontré en conditions semi-naturelles que les femelles A.
bipunctata séjournent moins longtemps et sont plus réticentes à pondre
sur des plants de fève marqués de traces larvaires que sur des plants
témoins. Ces traces larvaires sont constituées d'au moins 40
composants, dont la majorité sont des alcanes (Hemptinne et al. 2001).
Puisque les alcanes se répandent facilement sur la surface des plantes
et qu'ils ne s'oxydent pas facilement, ils peuvent constituer un
signal stable et efficace.
Ces travaux mettent en évidence le fait que le comportement de ponte
des coccinelles aphidiphages a évolué en réponse aux contraintes que
leur imposent les caractéristiques de vie (life history) de leurs
proies. Dans cette perspective, il est intéressant de constater que
d'autres membres de la guilde des aphidiphages ont également développé
des mécanismes parallèles pour contourner les mêmes contraintes. Par
exemple, plusieurs espèces de chrysopes (Ruzicka 1994, 1996) évitent
également de pondre là où des larves de leurs espèces ont laissé des
traces chimiques. Il semble donc que d’autres membres de la guilde des
aphidiphages choisissent également les colonies de pucerons les plus
prometteuses pour assurer le développement de leur progéniture.
Implication pour la lutte
biologique
La stratégie de ponte adoptée par les
coccinelles aphidiphages pourrait donc expliquer, du moins en partie,
les échecs obtenus lors des différentes tentatives d'aménagement
visant à améliorer le contrôle biologique des populations de pucerons
(Bugg et Waddington 1994). En ne pondant qu'un nombre limité d'œufs
dans les jeunes colonies de pucerons n'étant pas déjà exploitées, les
coccinelles fournissent difficilement une réponse numérique
agrégative. Cette réponse numérique agrégative serait nécessaire pour
affecter de façon négative une population de proies ayant un taux de
croissance supérieur aux taux de croissance ou d'attaque du prédateur
(Beddington et al. 1978). Or, les coccinelles aphidiphages ont un taux
de croissance largement inférieur à celui de leur proie puisque
plusieurs générations de pucerons se succèdent au cours du
développement d'une larve de coccinelle (Dixon 2000). De plus, le taux
d'attaque des coccinelles ne compense pas ce faible taux de
croissance, puisque la présence de quelques larves ne suffit
généralement pas à diminuer la croissance démographique d'une colonie
de pucerons (Wratten 1973; Dixon 2000). Ainsi, le fait que les
coccinelles aphidiphages ne puissent fournir une réponse numérique
agrégative obscurcit leur avenir en tant qu'agent de lutte biologique
efficace dans le cadre d’un programme basé sur l’aménagement des
agroécosystèmes.
Ce problème a réussi à être surpassé par Nunnenmacher (1998 dans Dixon
2000) lors d'une expérience effectuée en cultures herbacées. L'auteur
a semé des rangées de fèves entre des rangées de laitue. Les fèves, en
soutenant précocement une forte population du puceron Aphis fabae Scop.,
attirent les pontes des coccinelles. Plus tard, les plants de fèves
sont coupés, forçant ainsi les larves de coccinelles à se disperser
vers les laitues adjacentes. De cette manière, une diminution
significative de la population de pucerons est observée dans les
laitues. Toutefois, même si ces résultats peuvent sembler
encourageants, deux problèmes se posent tout de même. Premièrement, ce
type de résultats ne peut être obtenu que dans les cultures
bidimensionnelles, comme les cultures herbacées; dans les cultures
tridimensionnelles, comme les vergers, l'impact des larves de
coccinelles venant d'un tapis d'herbacées sur les colonies de pucerons
établies dans des arbres fruitiers est peu marqué (Hemptinne et al.
2003). Cela résulte sans doute du fait que le passage d'une culture
herbacée à une strate arbustive entraîne une dilution des larves dans
un volume de végétation plus grand. Deuxièmement, la méthode proposée
par Nunnenmacher est très lourde et demande beaucoup de manipulations,
pour finalement obtenir un résultat se rapprochant fort d'un lâcher de
masse.
Perspective
L’actualité nous démontre que, malgré
les échecs, la lutte biologique doit impérativement demeurer un sujet
d'actualité. Toutefois, l’écologie doit être indissociable des
recherches effectuées en lutte biologique. Plutôt que de continuer à
procéder par essais et erreurs, il semble aujourd'hui important de se
pencher sur les travaux effectués dans le passé afin de déterminer les
causes de ces échecs. Il ressort de ces examens que les principales
théories à partir desquelles sont élaborées les techniques actuelles
de lutte biologique par aménagement ne reposent pas toujours sur des
fondements écologiques solides. Ces théories semblent éluder
totalement la notion de valeur reproductive (fitness) des agents de
lutte. Or, le comportement des organismes impliqués dans les
différents programmes de lutte biologique a évolué de façon à
maximiser leur succès reproductif. Donc, plutôt que de chercher à
plier les prédateurs (et autres organismes) à nos attentes
anthropocentriques, ne devrions-nous pas nous-même aborder de façon
plus flexible le problème en tenant compte de la réalité et des
caractéristiques de ces organismes ?
En ce qui concerne les autres méthodes de lutte biologique, nous
savons que les lâchers massifs de coccinelles indigènes peuvent
apporter un contrôle suffisant des pucerons. Cependant, cette méthode
se heurte d'une part au coût élevé des élevages de masse et, d'autre
part, aux méthodes archaïques auxquelles nous devons avoir recours
pour introduire ces insectes dans l'agroécosystème. Ces problèmes
techniques sont-ils insurmontables ? Difficile à croire, alors qu’il
est aujourd’hui possible de cloner une brebis et de créer du maïs
insecticide. À l'époque où la biotechnologie nous permet de faire des
prouesses dans le domaine de l'infiniment petit, il semble que nous
soyons malheureusement incapables de mettre en place une
biotechnologie à l'échelle des organismes. À quoi pouvons-nous
attribuer ce retard ? Au manque d'intérêt des autorités dans le
domaine de l'écologie ?
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Bruno Fréchette vient de compléter un doctorat sous la direction de
Jean-Louis Hemptinne, chercheur au Laboratoire d'agro-écologie de
l'École nationale de formation agronomique de Toulouse, France.
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